23 julio 2013

NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN DE LAS ABEJAS - NUTRITION AND FEEDING OF BEES

LA NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN DE LAS ABEJAS - NUTRITION AND FEEDING OF BEES

Las abejas, al igual que cualquier otro ser vivo, tienen una distribución natural en determinadas regiones del planeta. Es así, que naturalmente solo existen en aquellos lugares donde los alimentos que ingieren, les permiten obtener en el tiempo, los nutrientes necesarios para el funcionamiento óptimo de sus reacciones metabólicas relacionadas con el mantenimiento, crecimiento, trabajo, reproducción y producción. En estos lugares la abeja no nos precisa para nada y establece un equilibrio con el medio, adaptándose y variando el comportamiento de uno al variar el otro. Son los errores, o los intereses económicos de los apicultores, los que han llevado a que hoy en día exista la apicultura en zonas y regiones del mundo donde naturalmente la abeja por si sola, jamás hubiera llegado; y aunque así fuera, no subsistiría. La abeja como parte esencial del ecosistema para muchísimas especies animales y vegetales, ve cada vez más comprometida su existencia al desaparecer sus fuentes de alimentación. Paralelamente, la misma mano del hombre a través de las transformaciones de naturaleza ecológica que produce, día a día limita las fuentes de recursos naturales que favorezcan su dispersión y perpetuidad.
El medio ambiente además de ser utilizado en forma irracional y sin pensar en la manutención de ese equilibrio entre las especies que habitamos el planeta, es cada vez más atacado con productos químicos de síntesis que ahorran en el corto plazo mano de obra y disminuyen los costos de producción de alimentos. Esta destrucción de flora nativa, incremento indiscriminado de monocultivos e industrias, uso abusivo de herbicidas y pesticidas en general; es lo que llevará en un futuro muy cercano a pagar costos económicos y ecológicos, muy elevados.
Las principales zonas apícolas ya no producen como antes. La apicultura tradicional esta transformándose cada vez más en “trashumante”; obligando al apicultor a tener que analizar e interpretar mejor los distintos ambientes donde lleva sus abejas. Los costos de producción de la apicultura actual hacen que todas estas relaciones y comportamientos deban ser correctamente planificadas y analizadas. El apicultor debe tener la mayor información posible del comportamiento tanto de la abeja como del medio ambiente y de su interacción; para de esta forma poder tomar las decisiones correctas en los momentos acertados. Todos estos aspectos que hoy hacen peligrar la persistencia de la abeja; son los que harán de la apicultura en general, y de la abeja en particular, elementos cada vez más necesarios e imprescindibles. Hoy existen una cantidad de cultivos comerciales que no se entenderían como tales sin la presencia de abejas. De futuro este hecho se ira agravando y teniendo cada vez más relevancia. 
Es intención en el presente trabajo, analizar los distintos factores que intervienen en la alimentación de las abejas de forma de lograr una correcta y adecuada nutrición de las mismas. En este aspecto, se pretenden describir las distintas relaciones existentes en una explotación apícola y que se vinculan con el tema. Muchos de los efectos de una correcta alimentación y nutrición de las abejas, tienen su explicación en aspectos biológicos y fisiológicos de la abeja; siendo la digestión y asimilación de los alimentos realizada a través de muy complejos mecanismos y estructuras. El apicultor, en su afán por obtener el máximo de beneficios con el mínimo de gastos, también juega un rol fundamental; y cualquier orientación productiva que yo le de a la colmena (reinas, núcleos, polinización, etc.), estará estrechamente ligada a distintos requisitos alimenticios y nutritivos de la abeja. Existe una relación muy grande entre una correcta nutrición y la sanidad de las colmenas; por lo que, un correcto manejo del tema que nos ocupa, esta llevando a eliminar el uso de antibióticos y otros productos medicamentosos. Las normas internacionales sobre la calidad final de los productos apícolas son cada vez más exigentes; por lo que cualquier manejo que realicemos para disminuir el uso de posibles contaminantes en la colmena será una excelente inversión. La miel y los subproductos apícolas se caracterizan por su naturalidad; tratemos de no perder esa categoría. 
Hoy existen muchas dietas apícolas que producen “cantidad” de abejas. El desafío a enfrentar es producir abejas de “calidad”.
Como se podrá apreciar más adelante, en la abeja melífera se ponen de relieve una combinación de sus características individuales con un comportamiento colectivo de cooperación social de la colonia como un todo, que es difícil de encontrar en el reino animal.
Los manejos y paquetes tecnológicos que lleva adelante cada apicultor, - al igual que los recursos alimenticios (naturales y artificiales) y la gestión de su propia explotación -, están sujetos a un constante cambio y revisión; por lo que todo empresario apícola esta obligado a conocer las características y opciones de la alimentación artificial, como una herramienta más de su manejo. El arte de la apicultura es saber combinar a las abejas con un medio ambiente determinado para obtener un determinado producto. El “manejo” que yo haga de esta combinación, es lo que me va a permitir acercarme a obtener el máximo de producción posible. 
No son pocos los desafíos al encarar el tema Alimentación y Nutrición de las abejas. Se puede decir que recién a mediados de la década de los 80 fue que se empezó a trabajar en el tema; por lo que existe muy poca investigación básica. El funcionamiento de la colonia de abejas es extremadamente complejo existiendo necesidades nutritivas distintas para los distintos individuos, en las distintas etapas de su vida y de acuerdo a los distintos objetivos productivos de mi explotación. Paralelamente la fuerte adaptación de la abeja al polen y al néctar como únicas fuentes de alimentos en la naturaleza genera una interacción del medio ambiente con el estado fisiológico interno de la colonia, muy difícil de manejar. Las investigaciones actuales se orientan a monitorear el nivel de proteína y otros nutrientes del cuerpo de las abejas (tal cual un análisis de sangre o de suelos) que permitan saber como y con que alimentar. Se especula que el gran desafío de la apicultura para este siglo XXI será un correcto manejo de la nutrición y de las feromonas de las abejas.

Alimentación y Nutrición: dos conceptos relacionados pero no equivalentes. 
Alimentación” y “Nutrición” son dos conceptos relacionados y que muchas veces se utilizan erróneamente.
Se considera “alimento” a toda sustancia o mezcla de sustancias que, ingeridas por un individuo, aportan a su organismo los materiales y la energía necesarios para el desarrollo de sus procesos biológicos. Se llama entonces “alimentación”, al conjunto de actividades y procesos mediante los cuales se toma por ingestión de alimentos, una serie de sustancias necesarias para la “nutrición”. Existen muchos alimentos, cada uno compuesto por distintas sustancias; siendo normalmente sólo algunas de ellas, útiles para el metabolismo.
“Nutrientes” son, por lo tanto, aquellas sustancias, integrantes de los alimentos, indispensables para el buen funcionamiento del organismo. “Nutrición” es, por ende, el conjunto de procesos mediante los que el cuerpo usa, transforma e incorpora sustancias con tres fines:
Aportar la energía necesaria para mantener la integridad y el correcto funcionamiento de las estructuras corporales.
Proporcionar los materiales para la formación de estas estructuras.
Aportar las sustancias necesarias para regular el metabolismo corporal (conjunto de reacciones físicas y químicas que se producen en las células para obtener energía y sintetizar las sustancias necesarias para su mantenimiento).
De lo anterior se desprende que una abeja que obtiene alimentos; bien puede no estar convenientemente nutrida, por no ingerir con su alimento los nutrientes necesarios. En algunas circunstancias, una incorrecta alimentación – por más abundante que sea -, puede alterar severamente la nutrición.

REQUISITOS NUTRICIONALES DE LA ABEJA MELÍFERA
La abeja tiene sus propios requisitos nutricionales; debiendo existir un balance y aporte adecuado de los mismos para poder llevar adelante sus funciones vitales y perpetuar la especie. Estos requisitos nutricionales son distintos, no solo para los distintos individuos de la colonia, sino que además varían en las distintas etapas de su vida. También existirá una variación, de acuerdo al objetivo productivo que yo persiga en la explotación y a la distinta proporción de los distintos individuos en la colonia.
No debemos olvidar que las abejas, al igual que la mayoría de los seres pluricelulares, son transformadores y no creadores de energía y de materia. Esto lleva a que todos los nutrientes deban ser aportados desde el exterior.
La vida de las abejas requiere de un aporte de energía externo, proveniente fundamentalmente de los alimentos y que ellas exteriorizan a través de distintas formas y manifestaciones (calor, trabajo, vuelo, etc.). Asimismo, para su desarrollo también requieren de los alimentos que le aporten los nutrientes tanto en cantidad como en calidad, para formar su cuerpo y estructura. No olvidemos, que no siempre una abundante alimentación nos asegura una correcta nutrición.
En términos de apicultura, la energía para el desarrollo de sus funciones es aportada por el néctar y/o la miel, y los elementos para el desarrollo de su estructura corporal son aportados por el polen. Es así, que ambos alimentos son imprescindibles para el crecimiento y desarrollo de la colonia, causando la muerte de la colonia a corto o mediano plazo, la falta, escasez o mala calidad de cualquiera de ellos.
De los elementos nutritivos que requiere la abeja y que forman parte del néctar y/o del polen analizaremos el agua, los carbohidratos, los lípidos, las vitaminas y los minerales. Las proteinas seran analizadas en el siguiente capitulo.

Requisitos energéticos.
Los carbohidratos
Las abejas obtienen en la naturaleza la energía para cumplir con sus procesos vitales, de los carbohidratos producidos por las plantas bajo la forma de néctar, o de secreciones azucaradas de ciertos insectos que se alimentan de la savia de algunos vegetales.

El néctar, es transportado a la colmena en el "buche melario", el cual se encuentra ubicado en el abdomen de la abeja y forma parte del canal alimentario. En momentos en que el buche melario esta lleno, el abdomen se expande, y cuando esta vacío se contrae. Esta función del abdomen de contraerse y expandirse, le permite a la abeja utilizarlo no solo como sistema de bomba, sino que además, le permite incrementar el ingreso de oxígeno en momentos de gran actividad y consumo de energía.
El néctar contiene entre el 5 y el 80% de azúcares, así como pequeñas cantidades de compuestos nitrogenados, minerales, ácidos orgánicos, vitaminas, lípidos, pigmentos y sustancias aromáticas. Este alimento es, entonces, el utilizado mayormente como fuente energética y como materia prima para ser convertido en reservas corporales. Una vez que las abejas llegan a la etapa de trabajos en el exterior de la colmena, sus requisitos nutricionales prácticamente se limitan al consumo de azúcares; pudiendo vivir largos períodos alimentándose exclusivamente de estas sustancias azucaradas. 
Los requisitos energéticos de una colonia son, al igual que para el caso de las proteínas, muy variables y dependientes de una serie de factores como ser su fortaleza, cantidad de cría, condiciones climáticas, época del año, ingreso natural de néctar, etc. Al aumentar el tamaño de la población como respuesta al medio ambiente, se da el máximo de consumo de energía, ya que aumenta considerablemente en la colonia el trabajo de pecorea y el de alimentación de la cría. Tampoco debemos de olvidar, que la regulación de la temperatura de la colonia, siempre se hace en base al consumo de energía, ya sea para mantener el calor en épocas frías, o para ventilar en condiciones de exceso de calor.
La generación de energía durante todas las actividades físicas que desarrolla la abeja se produce a partir del desdoblamiento de azúcares; de donde, se hace imprescindible la presencia de los mismos como reservas en todo momento. Las abejas no pueden utilizar el polen como fuente de energía ni la miel con fuente proteica.
Los carbohidratos de la miel y del néctar pueden ser totalmente sustituidos artificialmente alimentando con sacarosa.
Para el desarrollo de una larva de abeja obrera se ha estimado que se requieren 142 miligramos de miel; por lo cual para producir un cuadro de cría se requieren 600 gramos de miel. El consumo promedio de este producto en una colonia en el transcurso del año, es de unos 60 a 80 kilos.
Además del rol como fuente de energía para las abejas, los carbohidratos son utilizados como material constitutivo de sus cuerpos, ya que el esqueleto externo de las abejas está formado por quitina (N-acetil glucosamina), que también es un carbohidrato.
Frente a la gran variedad de azúcares que utiliza el apicultor para alimentar a las colmenas, es importante recordar que existen una serie de carbohidratos (galactosa, lactosa, manosa, rafinosa, xilosa, arabinosa, pectina y agar-agar que, dependiendo de sus concentraciones en los jarabes, pueden resultar tóxicos para las abejas.

Requisitos de vitaminas. 
Las vitaminas son sustancias orgánicas, imprescindibles para el mantenimiento de todas las funciones del organismo (crecimiento, salud, fertilidad, rendimiento, etc.). Por regla general el organismo animal no puede sintetizar por si mismo estas sustancias naturales biológicas, por lo que es preciso que se les suministre a través de la alimentación ; siendo que la falta de las mismas en la dieta resulta en enfermedades que habitualmente se conocen como “carencias”. Por esta razón se les considera como micronutrientes esenciales (vitales). Cada una de las vitaminas desempeña funciones especiales, que ninguna de las otras vitaminas puede ejercer del mismo modo.


Se las clasifica de la siguiente manera:
a) Vitaminas hidrosolubles (solubles en agua): B1 (tiamina), B2 (rivoflavina), PP (Acido nicotínico), B5 (Acido pantoténico), B6 (piridoxina), B12 (cianocobalamina), M (Acido fólico), H (Biotina), C (Acido ascórbico) y Colina, Inositol.
b) Vitaminas liposolubles (solubles en lípidos): A (retinol), D2 (ergocalciferol), D3 (colecalciferol), E (tocoferol) y K (naftoquinona). Existe abundante bibliografía que demuestra la importancia del complejo vitamínico B para un correcto desarrollo de las crías (Haydak y Dietz, 1965). Herbert y Shimanuki (1978a) demostraron la importancia de la tiamina y la riboflavina para el desarrollo de las glándulas hipofaríngeas. Haydak y Dietz (1965) y Anderson y Dietz (1976) demostraron la esencialidad de la piridoxina para la cría de las abejas. Nation y Robinson (1966, 1968) demostraron la importancia del inositol y el ácido giberélico para el desarrollo de la cría de abejas.Por su parte, los requerimientos y funciones de la vitamina C en las abejas no han sido demostrados (Herbert, 1992). Herbert y Shimanuki (1978b) demostraron la importancia de las vitaminas A y K para la cría de las abejas.
Los requerimientos vitamínicos de las abejas adultas son mínimos. Las nodrizas si requieren de una buena provisión de vitaminas en la dieta para la secreción de alimento larval de buena calidad.
En este aspecto, se han realizado trabajos que demuestran la importancia del grupo de vitaminas del complejo B en un correcto desarrollo de las crías y de las vitaminas A, C y K en el desarrollo y longevidad de las abejas. Si bien se han realizado una serie de estudios en referencia a los requisitos vitamínicos de las abejas, se puede manifestar que el polen es muy rico fundamentalmente en vitaminas hidrosolubles y contempla todos los requisitos básicos de las abejas. Una serie de microorganismos que conviven con la abeja en su tracto digesrtivo, también producen algunas vitaminas que aportan a la abeja. El contenido tanto de proteínas digestibles como de vitaminas del pan de abejas, decrece con el tiempo de almacenaje en el panal. Se sabe que los requerimientos en vitaminas de las abejas adultas son pocos y cubiertos a través del néctar y el polen que consumen, tomando mayor importancia al nivel de las abejas nodrizaspara una correcta secreción del alimento larval en cantidad y calidad.

Requisitos de lípidos. 
Los lípidos, dentro de los cuales se encuentran las grasas y las ceras, se forman por la unión de un alcohol (generalmente glicerol) y de ácidos grasos. En la abeja tienen funciones de reserva energética y en la constitución de las membranas celulares. En condiciones normales, las abejas cubren sus requerimientos de lípidos a partir de los existentes en las cubiertas del polen. De acuerdo al origen floral, el polen puede contener del 1% al 20% de lípidos (Herbert, 1992).
Los esteroles son un tipo de lípidos, y dentro de los esteroles se encuentra el colesterol, el cual resulta esencial para las abejas (Herbert, 1992). Se ha demostrado que la adición de colesterol a la dieta de las abejas resulta benéfica para el desarrollo de las crías (Herbert et al., 1980).

Requisitos de minerales.
No es mucho lo que se sabe acerca del requerimiento de minerales por parte de las abejas. El polen, la miel y el agua son fuentes de minerales para las abejas. El polen contiene del 2,5% al 6,5% de minerales en base a peso seco, siendo el potasio, fósforo, calcio, magnesio y hierro los más comunmente encontrados (Herbert, 1992). Por su parte, los minerales más frecuentes en el cuerpo de las abejas son el potasio y el fósforo, siendo menor el contenido de calcio, magnesio, sodio y hierro (Dietz, 1971).
Los minerales menores u oligoelementos (minerales necesarios sólo en ínfimas cantidades) tales como el cobre, el cobalto, el zinc y el manganeso si bien son necesarios para la abeja, ésta los encuentra normalmente en sus fuentes de alimento natural por lo que su adición a la dieta rápidamente puede resultar nociva. Existe, además, interacción entre los micronutrientes de la dieta. Así, Galuszca et al. (1977) demostró que la alimentación de abejas con jarabe conteniendo trazas de cobalto provocaba una reducción del contenido de hierro y cobre del cuerpo de las abejas.
En general, un contenido elevado de minerales en la dieta puede resultar tóxico para las abejas por lo que se debe evitar el uso de concentrados vitamínicos y minerales desarrollados para otras explotaciones animales.
Las mieles oscuras y las mieles de mielato presentan un contenido de minerales más elevado que las mieles claras (White y Doner, 1980). La acumulación de estos minerales en el tracto digestivo de las abejas puede resultar nociva durante la invernada, si no se realizan frecuentes vuelos de evacuación de las heces. Esta toxicidad por exceso de minerales en la dieta se debe a una reducción de la actividad de la enzima catalasa en el recto, lo que provoca diarreas (Bocquet, 1994).

Requisitos de minerales.
Las abejas no recolectan minerales por separado, y los requisitos que en esta materia tienen, son cubiertos a través de los que obtienen de la recolección del polen, el néctar y el agua. En este sentido merece resaltar el aporte que realiza el polen, el cual normalmente contiene entre el 3 y el 8 % de minerales.
Si bien hay apicultores que aconsejan agregar sal común (ClNa) a las dietas de abejas, su beneficio aún no ha sido demostrado, considerándose que niveles superiores al 0,3% puedan causar algún tipo de toxicidad y trastorno a nivel de las abejas. Lo que si se ha demostrado es que las mieles oscuras, al contener mayor cantidad de minerales, pueden originar perjuicios en la abeja, si son utilizadas como reservas invernales; ya que en su consumo, se generan mayor cantidad de desechos; los cuales se acumulan a nivel de la ampolla rectal y, de no ser eliminados, pueden acortar la vida de las abejas. En invierno es muy común que por motivos fundamentalmente climáticos, la abeja deba permanecer varios días confinada en el interior de la colmena sin poder realizar vuelos de higiene. Es así, que de dejar miel como reserva invernal, se aconseja utilizar las mieles claras. Este es uno de los aspectos que lleva a aconsejar como más ventajoso, utilizar sacarosa o jarabes de fructosa en lugar de mieles como reserva invernal.

Requisitos proteicos/nutricionales de las diferentes castas de abejas en las distintas etapas de desarrollo.
Requisitos proteicos.El polen es la fuente natural de proteínas de las abejas; y es utilizado dentro de la colmena fundamentalmente por las abejas nodrizas, ya sea para el desarrollo de sus glándulas o, para utilizarlo con algún grado de procesado, en la preparación de la papilla con que se alimenta a todas las larvas. Es además utilizado – como se vera más adelante - para regular la proteína corporal de la abeja en las distintas etapas y situaciones.
El néctar y la miel tienen niveles muy bajos de proteínas (normalmente menores al 1%). Su contenido proteico varia con la especie vegetal y nunca llega a niveles de significación como alimento plástico. El aminoácido libre mas común en las mieles es la prolina; utilizándose muchas veces su presencia y niveles, para detectar adulteraciones en miel.
El polen es además utilizado por las abejas jóvenes para poder completar su desarrollo corporal y el de ciertas glándulas que le permiten cumplir con una serie de funciones en sus actividades dentro de la colmena.
A nivel de la alimentación larvaria el polen juega un rol fundamental, siendo directa e indirectamente, el responsable de un aumento de peso de la larva de obrera en ese período de 900 veces (1700 en reinas y 2300 en zánganos). El canal alimentario en esta etapa de vida de la abeja, esta fundamentalmente diseñado para asimilar nutrientes, con una estructura muy simple, y donde la mayor parte del mismo esta formado por el mesenterón o ventrículo.
El comportamiento y alimentación que las nodrizas brindan a las larvas esta fundamentalmente controlado por la secreción de una hormona llamada "hormona juvenil"; la cual es segregada a nivel de las larvas por unos órganos denominados "corpora allata". El correcto desarrollo de estos “corpora allata” está supeditado a una buena nutrición de la larva. No debemos de olvidar, que de las características cuali y cuantitativas del alimento que reciban las abejas en esta etapa larval, dependerá la funcionalidad y comportamiento del individuo en su etapa de adulto. Las abejas criadas en momentos de escasez de polen son de menor tamaño y con carencias de desarrollo. Abejas alimentadas con una dieta libre de polen fueron incapaces de producir veneno, dándose además un menor desarrollo de los ovarios. Asimismo, la postura de la reina se inicia antes y perdura por más tiempo si se suplementa la dieta con polen.
Las proteínas que forman parte de determinados órganos de la abeja, pueden ser trasladadas de una parte a otra del cuerpo, y es así, que cuando las abejas por ejemplo, dejan de producir jalea real al fin de su etapa de nodrizas, la proteína de las glándulas hipofaríngeas es transferida a las glándulas cereras y luego a los músculos de vuelo. Como se mencionó anteriormente, la abeja tiene cierta capacidad de almacenar proteína en el cuerpo a nivel de los cuerpos grasos.
Las características tanto en calidad como en cantidad de la alimentación proteica en la etapa larvaria y juvenil, hará variar sensiblemente la longevidad de la vida de las abejas, fundamentalmente por el almacenamiento que se pueda realizar a nivel de los cuerpos adiposos. La fracción lipídica del polen sirve como fuente para generar reservas grasas, de glicógeno y albúmina, para utilizar en momentos de escasez de alimentos y ser transformadas en glucosa. Si bien este almacenamiento es casi insignificante durante la primavera y el verano, es especialmente importante en las abejas que nacen previo al período invernal, donde las abejas deben no-solo subsistir por varios meses, sino que además deben alimentar a la primer generación de cría de la primavera. Aunque viejas, las abejas de invierno son capaces de asumir la tarea de nodrizas, aún en ausencia de polen, gracias a sus reservas de proteínas. No debemos olvidar que los constituyentes lipídicos y el espectro de ácidos grasos pueden conformar hasta el 20% del peso de la abeja.
El polen provee a la colonia de abejas de toda la proteína necesaria para el desarrollo del cuerpo y su normal funcionamiento. Las abejas utilizan las proteínas existentes en el polen fundamentalmente para el desarrollo de los músculos, glándulas y demás tejidos corporales.
Sin entrar a analizar la serie de aminoácidos contenidos en el polen, y que son de carácter esencial para el desarrollo normal de las abejas, se sabe de algunos de ellos, que sin ser esenciales, tienen efectos estimulantes sobre todo en momentos de escasez proteica. Existe una estrecha relación entre el aporte de polen a una colmena y la duración de la vida de la abeja.
Las abejas no pueden utilizar el polen como fuente de energía ni la miel como fuente proteica. (No pueden realizar el proceso de la gluconeogénesis).
Se ha comprobado que abejas que nacieron y se desarrollaron sin una correcta alimentación proteica disminuyen la duración de su vida hasta en un 50%.
Como se mencionara anteriormente, el consumo de polen es fundamental para el desarrollo de las distintas glándulas; las que una vez desarrolladas, le permiten a la abeja construir panales o segregar jalea a partir de miel o azúcar. Es en el período de desarrollo de las glándulas en que se van acumulando las distintas sustancias nitrogenadas que luego formarán parte del producto segregado. Es por tal motivo que una adecuada nutrición proteica de la larva y la abeja nodriza, me garantizan una rápida renovación de las abejas nodrizas y un menor desgaste metabólico de la misma. Este menor desgaste me determinara abejas más longevas y productivas.

Tiempo necesario para aumentar la proteína corporal.
La recuperación de la abeja frente a distintas situaciones de variación de sus niveles de proteína corporal es variable. En este sentido en mieladas abundantes de una especie que tiene un buen aporte de polen con más del 20% de proteína cruda, abejas bien nutridas, todavía utilizan algo de su proteína corporal; reduciéndolo levemente. Estas colonias recuperaran en corto periodo sus niveles iniciales de proteína cruda (Fig. 3).
En casos de aporte pobre de polen cuando hay poco polen de más del 20% de proteína, o abundante polen con menos del 20%, se origina una baja severa de la proteína corporal. Cuando estas colonias inician su crecimiento, la ampliación del área de cría causa una gran demanda de proteína, lo que es lo mismo que cuando una colonia en crecimiento es trasladada desde una zona con un aporte de polen rico en proteínas a otra con aporte pobre de polen. En tales circunstancias si éstas colonias que bajaron las reservas de proteína corporal, pasan nuevamente a una zona con contenido proteico de 20 %, para restablecer sus niveles de proteína corporal al 60%, necesitan un período de 12 semanas. Si las pusiéramos en una zona con pólenes con 40% de proteína, solo necesitarán unas 4 semanas.
El grado de la carencia proteica es el que condiciona la extensión de la fase de recuperación. Esta fase de recuperación constituye actualmente uno de los grandes temas de la apicultura. La limpieza continuada de las "malezas y/o yuyales" y las modernas técnicas de agricultura intensiva han reducido notablemente las disponibilidades de polen. Esta situación no solamente aumenta las ocasiones en que una colmena cae en un déficit proteico por debajo de un 20% sino que además hace mucho más difícil encontrar condiciones adecuadas para una rápida recuperación.

La proteína y el estrés.
La proteína corporal de la abeja esta estrechamente ligada a las distintas situaciones que la colonia esta pasando en un momento dado. Las abejas no solo presentarán distintos niveles de proteína corporal de acuerdo al estrés a que están sometidas, sino que además, requerirán distintas cantidades de aporte proteico. Esto es de fundamental importancia, pero a veces difícil de comprender y aprender a manejar por lo que, sí logramos entender el concepto de estrés en la abeja, estaremos en condiciones conocer y justificar una cantidad de hechos y situaciones de nuestro trabajo diario con las colmenas; de los que no teníamos explicación. El comprender este concepto nos va a permitir tomar mejores decisiones de manejo en nuestra explotación.
La longevidad de las abejas y su relación con la nutrición.Colonias con gran fortaleza significan mayor productividad. De acuerdo con lo explicado solo conseguiremos colonia populosa con una buena nutrición; ya que cuanto más longevas sean las abejas de una colonia, a mayor población podrá llegar. El mantenimiento del nivel poblacional de una colonia en plena mielada, estará condicionado a mantener un aporte proteico acorde a las necesidades. Hay floraciones, pero fundamentalmente ambientes o zonas, que permiten mantener niveles cercanos al máximo de población posible; mientras que en otras los niveles poblacionales comienzan a disminuir drásticamente mientras dure la floración. Si bien este aspecto tiene mucha relación con la estabilidad de los niveles de postura de la reina en las semanas anteriores; juega un rol fundamental la longevidad de las abejas, lo cual se maximiza con una correcta nutrición. Es así, que encontramos zonas o ambientes apícolas que permiten un crecimiento poblacional durante los momentos de mielada, y otros, donde por disminución de la longevidad de las abejas por un bajo nivel de proteínas corporales se maximizan las muertes de abejas. El resultado es colonias poco populosas, que no pueden mantener una gran área de cría minimizando nacimientos y maximizando las muertes.

Digestión del polen por parte de la abeja.
En este sentido, merece aclarar, que poco se sabe aún de los mecanismos de digestión del polen por parte de las abejas.
A nivel de la alimentación larvaria el polen juega un rol fundamental, siendo directa e indirectamente, el responsable de un aumento de peso de la larva de obrera en ese período de 900 veces (1700 en reinas y 2300 en zánganos). El canal alimentario en esta etapa de vida de la abeja, esta fundamentalmente diseñado para asimilar nutrientes, con una estructura muy simple, y donde la mayor parte del mismo esta formado por el mesenterón o ventrículo. El comportamiento y alimentación que las nodrizas brindan a las larvas esta fundamentalmente controlado por la secreción de una hormona llamada "hormona juvenil"; la cual es segregada a nivel de las larvas por unos órganos denominados "corpora allata". El correcto desarrollo de estos corpora allata está supeditado a una buena nutrición de la larva. No debemos de olvidar, que de las características cuali y cuantitativas del alimento que reciban las abejas en esta etapa, dependerá la funcionalidad y comportamiento del individuo en su etapa de adulto. Las abejas criadas en momentos de escasez de polen son de menor tamaño y con carencias de desarrollo. Abejas alimentadas con una dieta libre de polen fueron incapaces de producir veneno, dándose además un menor desarrollo de los ovarios. Asimismo, la postura de la reina se inicia antes y perdura por más tiempo si se suplementa la dieta con polen.
Las abejas manejan el polen en sus mandíbulas mezclado con néctar o miel. Si bien, algunos autores atribuyen a este trabajo como parte de la rotura de las capas externas del polen; se ha determinado que a nivel del estómago de la abeja nunca aparece polen roto y, solamente un 1% de los granos presentes en el intestino presentan signos de rotura mecánica. Por lo tanto se asume que las distintas acciones que se realizan en el manipuleo mandibular del polen, cumplen una función pasiva al igual que para la ingestión de líquidos.
El material es mecánicamente transportado desde el aparato bucal al buche melario por la acción de ondas peristálticas a lo largo del esófago. En el buche melario no permanece más de 20 minutos; desde donde es rápidamente transferido a través del proventrículo al intestino medio. En este sentido, es asombroso el hecho de que en este pasaje al intestino medio, solo se da el traslado del bolo de polen y prácticamente sin nada de jarabe o néctar. La acción de los pelos o espínulas de los labios del proventrículo es más de colado que de ruptura de los granos.
El ventrículo de la abeja es la parte más importante del canal alimentario. El pasaje del polen hacia el ventrículo es dirigido por la válvula proventricular. Una vez que la masa de polen llega al ventrículo se pone en íntimo contacto con las membranas peritróficas; las que cumplen un papel fundamental en la digestión del polen. La forma y función de estas membranas cambian con el tipo de alimento. Dentro de las funciones de estas membranas esta la de proteger a la abeja de la superficie abrasiva y muchas veces puntiaguda y espinosa de los granos de polen. La temperatura juega un rol importante en el tiempo de pasaje del polen por el canal alimentario; siendo que por ejemplo a 20º centígrados, el pasaje del polen por el ventrículo, demora 2 o 3 veces más que a 35º. Normalmente son necesarias de 2 a 3 horas para que se de el pasaje de la masa de polen a través del ventrículo de una abeja pecoreadora, y de unas 12 horas en las abejas nodrizas. La masa de polen entra al intestino posterior alrededor de las dos horas y media luego de haber sido ingerido. Una vez llegado a este punto, pasan a formar parte de los residuos de la digestión y quedan almacenados hasta que la abeja realice su próximo vuelo de limpieza. Paralelamente, los residuos de los líquidos nitrogenados son absorbidos desde la sangre por los Tubos de Malpighi y pasados hacia el intestino para su posterior expresión.
Los granos de polen sufren cambios físicos en su pasaje por el canal alimentario de la abeja. La celulosa, la pectina y la cubierta de esporopolenina del polen son indigestibles para los insectos; debiendo darse la extracción de nutrientes a través de las propias células de la pared y/o de las pequeñas rupturas que puedan existir en la misma. La ruptura de los granos no es necesaria para que se logre y complete la digestión. Si bien en el buche melario se dan pocos cambios, el polen absorbe humedad y se hincha como cuando se prepara para germinar. Esta hinchazón y absorción de humedad se da sobre todo en las células de la zona del poro germinativo. La digestión comienza pocos minutos después que el polen llega al ventrículo. A los 10 minutos el contenido celular del polen empieza como a empujar hacia afuera la pared del grano formando una vacuola transparente, la que aumenta de tamaño. Alrededor de los 30 minutos, se da una desaparición de los materiales de coloración y pigmentación del grano. En este momento se pueden encontrar distintas lipasas y enzimas encargadas de la digestión de proteínas en el interior del ventrículo. Es también en estos momentos, en que la digestión avanza rápidamente, extrayéndose la mayoría del contenido celular. Este proceso digestivo parecería ser igual tanto en la larva como en el insecto adulto. La actividad enzimática y el proceso digestivo son mayores al principio del intestino grueso, dándose la absorción de metabolitos mayormente hacia el final del ventrículo.
La digestión de proteínas, lípidos y carbohidratos se realiza fundamentalmente a través de los poros de germinación del polen. Si analizamos los residuos de la digestión del polen, aparecen las estructuras exteriores del grano prácticamente incambiadas.
Las proteínas que forman parte de determinados órganos de la abeja, pueden ser trasladadas de una parte a otra del cuerpo, y es así, que cuando las abejas por ejemplo, dejan de producir jalea real al fin de su etapa de nodrizas, la proteína de las glándulas hipofaríngeas es transferida a las glándulas cereras y luego a los músculos de vuelo. Como se mencionó anteriormente, la abeja tiene cierta capacidad de almacenar proteína en el cuerpo a nivel de los cuerpos grasos.
Las características tanto en calidad como en cantidad de la alimentación proteica en la etapa larvaria y juvenil, hará variar sensiblemente la longevidad de la vida de las abejas, fundamentalmente por el almacenamiento que se pueda realizar a nivel de los cuerpos adiposos. La fracción lipídica del polen sirve como fuente para generar reservas grasas, de glicógeno y albúmina, para utilizar en momentos de escasez de alimentos y ser transformadas en glucosa. Si bien este almacenamiento es casi insignificante durante la primavera y el verano, es especialmente importante en las abejas que nacen previo al período invernal, donde las abejas deben no solo subsistir por varios meses, sino que además deben alimentar a la primer generación de la primavera. Aunque viejas, las abejas de invierno son capaces de asumir la tarea de nodrizas, aún en ausencia de polen, gracias a sus reservas de proteínas. No debemos olvidar que los constituyentes lipídicos y el espectro de ácidos grasos pueden conformar hasta el 20% del peso de la abeja.
El polen es además un alimento fundamental a nivel de las abejas jóvenes, para poder completar su desarrollo corporal y el de ciertas glándulas que le permiten cumplir con una serie de funciones en sus actividades dentro de la colmena.
Contrariamente a lo que se cree, se ha demostrado que las abejas cuando nacen, todavía no han completado su desarrollo fisiológico y requieren de una alimentación altamente proteica. El inicio del funcionamiento de las glándulas para alimentar a la cría, el desarrollo y acumulación de reservas a nivel de los cuerpos grasos, el fortalecimiento de los músculos alares, el endurecimiento del exoesqueleto y el desarrollo de otros órganos como las glándulas cereras; requieren de nutrientes protéicos. Estas abejas recién nacidas, inician su consumo de polen alrededor de las dos horas después de nacer; dándose el máximo consumo alrededor de los 5 días, disminuyendo a partir del 8 - 10 día de vida, para suspender su consumo a los 15 - 18 días, cuando se prepara para realizar los trabajos fuera de la colmena.
Merece resaltar que el consumo de polen por parte de las abejas nodrizas, varía sensiblemente con la época del año y con la cantidad de cría a alimentar. Los consumos máximos de polen, se dan a los inicios del flujo de néctar y en momentos de gran desarrollo de la cría en la colmena.
La cantidad de polen que consume una colonia de abejas anualmente es muy variable; pero se puede estimar en el orden de los 20 a 50 kilos.
Los insectos necesitan en su alimentación los mismos diez aminoácidos que son esenciales para los mamíferos. Estos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina.
Sin entrar a analizar la serie de aminoácidos contenidos en el polen, y que son de carácter esencial para el desarrollo normal de las abejas, se sabe de algunos de ellos, que sin ser esenciales, tienen efectos estimulantes sobre todo en momentos de escasez proteica. No debemos olvidar la estrecha relación que existe entre el aporte de polen a una colmena y la duración de la vida de la abeja.
Las abejas no pueden utilizar el polen como fuente de energía ni la miel como fuente proteica. (No pueden realizar el proceso de la gluconeogénesis).
El polen provee a la colonia de abejas de toda la proteína necesaria para el desarrollo del cuerpo y su normal funcionamiento. Las abejas utilizan las proteínas existentes en el polen fundamentalmente para el desarrollo de los músculos, glándulas y demás tejidos corporales.
Cuando se da un período de escasez de polen con ingreso de néctar, las abejas nodrizas no desarrollan correctamente sus glándulas hipofaríngeas; por lo cual no pueden alimentar a la cría. En éstos casos, las abejas adultas son las que traslocan nuevamente proteína de su cuerpo, desde sus reservas a nivel de los cuerpos grasos, a las glándulas productoras de jalea, y son ellas las que alimentan a la cría. Este proceso solo se puede dar durante un corto período, y a expensas de las reservas proteicas de las abejas adultas. Es así, que en esta situación se produce un desequilibrio en el funcionamiento normal de la colonia, que en la mayoría de los casos lleva generaciones de abejas para restablecerse. La intensidad de trabajo como nodrizas y el desgaste sufrido por la abeja en esa etapa de su vida, van a determinar la longevidad de la misma. Un caso extremo en las necesidades de polen se puede dar frente a cortes repentinos de flujo de néctar y/o de aportes protéicos, donde las abejas reducen el nido de cría rápidamente, llegando en casos de escasez de reservas, a eliminar los huevos y las larvas de zángano y las del borde exterior del nido utilizándolas como fuente proteica. Son éstas situaciones extremas, en que se produce este tipo de "canibalismo" entre las abejas, las que tienen consecuencias nefastas desde el punto de vista productivo; ya que al faltar toda una generación de crías, la falta de nacimientos se hará notar recién algunas semanas después de iniciada la escasez, aunque ésta ya haya cesado. Asimismo tendremos problemas de disminución poblacional de pecoreadoras cuando se cumplan las seis semanas de iniciado este proceso. De más estaría mencionar aquí las graves consecuencias de este hecho, de producirse en las semanas previas a la mielada.
Se ha comprobado que abejas que nacieron y se desarrollaron sin una correcta alimentación proteica disminuyen la duración de su vida hasta en un 50%.
Como se mencionara anteriormente, el consumo de polen es fundamental para el desarrollo de las distintas glándulas; las que una vez desarrolladas, le permiten a la abeja construir panales o segregar jalea a partir de miel o azúcar. Es en el período de desarrollo de las glándulas en que se van acumulando las distintas sustancias nitrogenadas que luego formarán parte del producto segregado. Es por tal motivo que una adecuada nutrición protéica de la larva y la abeja nodriza, me garantizan una rápida renovación de las abejas nodrizas y un menor desgaste metabólico de la misma. Este menor desgaste me determinara abejas más longevas y productivas.
Distintos estudios han concluido que se requieren 3,2 miligramos de nitrógeno para criar una abeja desde la eclosión del huevo hasta su nacimiento. Esta cantidad de nitrógeno se obtiene de entre 120 a 150 miligramos de pan de abeja, dependiendo fundamentalmente de las características nutritivas del mismo, aspecto que será analizado más adelante. La carga promedio de polen por viaje es de unos 10 a 30 miligramos. La cantidad de polen necesaria para producir un cuadro de cría es de 450 gramos.
A nivel práctico se ha planteado como indicador de la cantidad y calidad de polen en la colmena, la realización de observaciones con respecto al desarrollo de zánganos en la misma.
En este sentido se plantea el siguiente cuadro:

ESTADOS DE ZÁNGANOS EN LA COLMENA         CONCLUSIONES SOBRE EL POLEN EN LA COLMENA 

Adultos - Pupas - Larvas - Huevos                             Polen Abundante

Adultos - Pupas - Huevos                                           Escasez de polen durante las últimas 48 horas

Solo Adultos                                                                 Escasez de polen durante al menos 7 días

Ausencia total de zánganos                                         Severa escasez de polen durante 2 a 4 semanas



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