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24 de marzo de 2016

El apetito sexual de la abeja reina - The sexual appetite queen bee.

A temprana edad, la abeja reina hace vuelos para aparearse y copula con múltiples zánganos que mueren cuando depositan sus espermatozoides.

Al macho de una especie animal se le suele considerar como más promiscuo que la hembra. Sin embargo, el voraz apetito sexual de la abeja reina desmitifica esa percepción.

Al hablar de sexo, el mito sostiene que las hembras en el reino animal son pasivas y monógamas.

Se dice que los machos buscan aparearse con múltiples hembras para aumentar sus posibilidades de tener descendencia.

A la vez, pensamos que las hembras son naturalmente más selectivas porque invierten una mayor energía en tener hijos, sin que tener más de un compañero sexual incremente sus posibilidades de reproducirse.

Esos son algunos de los conceptos más profundamente arraigados de la biología evolutiva. Se trata, también, de nociones equivocadas.
Paradigma errado

El mito del macho promiscuo y apasionado frente a la hembra tímida y exigente está basado en lo que algunos han llamado el paradigma Darwin-Bateman.

Las hembras, por otra parte, con excepciones muy raras, son tímidas y se esfuerzan… para escapar del macho Charles Darwin, naturalista británico

En su obra "El origen del hombre y la selección en relación al sexo", Charles Darwin –uno de los fundadores de la teoría de la evolución– describió cómo los machos tenían "fuertes pasiones" y "buscaban ansiosamente" hembras.

"Las hembras, por otra parte, con excepciones muy raras, son tímidas y se esfuerzan… para escapar del macho", apuntó Darwin.

Luego, en 1948, el genetista inglés Angus John Bateman publicó un experimento, ahora famoso, en el que se colocaron dentro de un frasco un número igual de machos y hembras de la mosca de la fruta.

El científico escogió moscas con mutaciones tales como alas rizadas, ojos pequeños y pelos gruesos para encontrar una forma de determinar el origen de la cría resultante.
La conclusión de Bateman fue que había una mayor variabilidad, tanto en el éxito reproductivo como de apareamiento, entre los machos y que aparearse con múltiples parejas aumentaba sus posibilidades de pasar sus genes, lo cual no era el caso de las hembras.
Mito desmontado

Durante décadas esas ideas influyeron marcadamente en los biólogos evolucionistas, si bien hubo ejemplos de especies donde las observaciones de los roles sexuales de Darwin-Bateman arrojaron resultados opuestos.

Las abejas obreras, en colmenas de reinas con más parejas, construyen una mayor cantidad de panales.

Sin embargo, quizás lo más sorprendente de todo es que no fue hasta la publicación de dos estudios, en 2007 y 2012, cuando se mostró que las conclusiones de Bateman estuvieron basadas en métodos de experimentación y estadística que tenían fallos.

Patricia Adair Gowaty, de la Universidad de California, en Los Ángeles, repitió el experimento original, apuntando que los métodos de Bateman sólo podían identificar a los padres, si la cría tenía las mutaciones tanto del padre como de la madre.

Y añadió que los datos aportados por Bateman solo serían exactos, si esos descendientes eran tan viables como aquellos con una mutación o ninguna, que finalmente no lo eran.

Todo lo cual significa que los resultados de Bateman y las conclusiones basadas en ellos estaban equivocados.

Reina del sexo

Y eso nos conduce, apropiadamente, al caso de las abejas domésticas o melíferas.

A temprana edad, la abeja reina hace vuelos para aparearse y copula con múltiples zánganos que mueren cuando depositan sus espermatozoides.

La abeja reina guarda el esperma y lo va usando durante toda su vida.


Los científicos creen que la promiscuidad de la reina ayuda a mejorar la resistencia ante enfermedades, al estimular la diversidad genética

Estando en la Universidad de Florida, EE.UU. el entomólogo Héctor Cabrera-Mireles revisó los estudios para identificar al insecto más poliándrico, es decir, la especie en la que las hembras copulan con una mayor cantidad de machos.

No es de extrañar que su investigación se concentrara en la abeja melífera.

Así constató que la europea se aparea hasta 20 veces y la asiática hasta 30.

Sin embargo, Cabrera-Mireles encontró que la Apis dorsata, la abeja gigante del sur y del sureste de Asia era la más poliándrica de todas. Un estudio de una huella de ADN determinó que las hembras tenían hasta 53 parejas.

Fuente: http://www.bbc.com/mundo/noticias/2014/10/141014_abeja_reina_conducta_sexual_lp?utm_content=buffer21954&utm_medium=social&utm_source=twitter.com&utm_campaign=buffer

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24 de noviembre de 2015

PATOLOGÍAS DE LA REINA DE LAS ABEJAS - PATHOLOGIES OF THE QUEEN BEE.


Por: Dr. Veterinario Jesús Llorente Martínez.

INTRODUCCIÓN
La reina supone el elemento más válido de la colonia de abejas, por ello es muy importante vigilar no sólo su etología sino también las distintas causas, algunas de ellas patológicas, que hacen que este elemento de la colonia pierda su funcionalidad y con ello ponga en peligro la viabilidad de la unidad biológica.

Lo mencionado tiene su explicación si tenemos en cuenta que la reina es el único elemento de la colonia que tiene los órganos sexuales bien desarrollados y que después del acoplamiento puede poner huevos fecundados de los que nacen obreras y bajo distintas circunstancias huevos sin fecundar que darán como resultado zánganos.
Por todo ello es evidente que toda la colonia puede ser afectada e incluso morir si su reina tiene defectos en su organismo o si enferma.

Existen varias enfermedades infecciosas, trastornos del metabolismo, malformaciones o anomalías hereditarias, que apenas se manifiestan en sus descendientes. Muchas de estas manifestaciones tienen en común de que influyen de forma negativa sobre la puesta de la reina e incluso la hacen imposible.
Consideramos necesario su conocimiento, tanto para el apicultor como para el técnico, pues sirven de base para una toma de decisiones en el caso de insuficiente desarrollo de la colonia y discernir si la causa está en la reina o hay que buscarla en otro lugar.

Describiremos algunas de las enfermedades más importantes y anomalías de la reina.

REINA ZANGANERA
Es uno de los trastornos más frecuentes en la actividad de reproducción de la reina, es decir, la incapacidad ya sea parcial, ya sea total de producir descendientes hembras.
Varias son las causas de este trastorno:

-Falta de acoplamiento. Cuando las reinas que tienen que hacer las salidas para acoplarse a los zánganos no pueden hacerlo, por distintas circunstancias, éstas no fecundan los huevos y aunque sean prolíficas, sólo producen zánganos.
Hay que tener en cuenta de que el hecho de aparearse hace que se mejore el desarrollo de las glándulas sexuales y la ausencia de éste no desarrollan los ovarios y en consecuencia las reinas no llegan a ser zanganeras y permanecen estériles.
Intervienen en este sentido la actividad de ciertas glándulas endocrinas (células neurosecretoras del cerebro de la reina) y la actitud de las abejas que cuidan a la reina que influyen en los vuelos de orientación y acoplamientos.

-Inseminación insuficiente. El número de espermatozoides para que la espermateca se llene es de 5/6 millones y ésta carga alcanza para fecundar los huevos durante 4/5 años.
Ahora bien, si por distintas circunstancias la carga espermática es menor, la reserva se agota pronto y la puesta es vacilante y discontinua para finalizar con una puesta zanganera y un cese total de la misma.



-Puesta de una reina vieja. Parecido comportamiento tienen las reinas viejas aunque se hayan acoplado correctamente. A los cuatro año de vida la puesta, tan uniforme hasta la fecha se mezcla con puesta zanganera. La causa es la inviabilidad de los espermatozoides que pierden la movilidad y toman la forma de anillo y no, como se ha creído, por la edad de la reina y al agotamiento de los ovarios.



La degeneración amiloide del epitelio de la espermateca podría tener efecto negativo sobre los espermatozoides, conduciendo a su degeneración.

-Reina zanganera por enfermedad. Se produce por enfermedad de la reina que nada tiene que ver con el acoplamiento. Es característica de esta enfermedad el hecho de que las reinas, que no han tenido problemas con el acoplamiento, empiezan a poner crías de obrera y de zángano en celdillas de obrera.



Al final predominan las crías zanganeras. Muchas de estas reinas cesan la puesta. Examinada la espermateca se ha observado que los espermatozoides no están agrupados, como es normal, sino que están arrollados formando “el esperma en forma de anillo”.
Exámenes profundos han concluido que se trata de una enfermedad especial de la reina, que además de la espermateca ataca también otros órganos y probablemente es provocada por un virus.

ACOPLAMIENTOS MALOGRADOS
En este caso el acoplamiento natural se ha realizado correctamente y los espermatozoides primero llenan la vagina y los oviductos antes de llegar a la espermateca. Normalmente sobran muchos espermatozoides que se quedan en estas estructuras y algunas veces este sobrante se transforma en tapones rígidos, que permanentemente impiden la puesta.

ENFERMEDADES DE LOS ÓRGANOS DE REPRODUCCIÓN
Todos las enfermedades que afectan a los órganos sexuales de la reina, tienen efecto negativo sobre la puesta. Esto no sólo es válido para las enfermedades infecciosas o parasitarias sino también para ciertos trastornos del de metabolismo, que tienen como consecuencia la degeneración de los ovarios.
Como ejemplo del primer grupo vale la melanosis parasitaria o melanosis H provocada por un microorganismo levuriforme. Los ovarios presentan focos muy típicos, tuberculiformes de color pardonegro o negro.

Las reinas afectadas cesan al cabo de pocos días la puesta y se vuelven estériles.
Una enfermedad parecida a la anterior es la melanosis B que afecta sobre todo a reinas jóvenes. El agente productor es una bacteria flagelada del tipo coli, que provoca en los ovarios focos de infección de color negro, pero de otra forma.
La enfermedad aparece poco tiempo después del acoplamiento o poco después de iniciada la puesta.
Es frecuente cuando en la inseminación instrumental no se han seguido las normas de estricta esterilidad.

La ovarotrofobia se caracteriza por la degeneración muy rápida de las células germinativas de las ovariolas, los ovocitos y las células nutritivas, con reabsorción de los productos de la degeneración. Esta atrofia provoca la hipertrofia del cuerpo adiposo y un notable incremento de la cantidad de hemolinfa.
El agente causal se desconoce con exactitud y podría tratarse de una infección viral o de un trastorno del metabolismo provocado por las secreciones internas.

ENFERMEDADES INTESTINALES
Nosemosis. Es la enfermedad intestinal más frecuente en todos los elementos de la colmena. Causada por el microsporidio Nosema apis Zander, presenta las mismas características en la reina que en las abejas obreras.

En las reinas, debido al trastorno metabólico provocado por la enfermedad, los ovarios se ven afectados y su degeneración vuelve estériles a las reinas.
Cálculos en las heces. La formación de cálculos o enterolitis en el saco rectal de la reina influyen de forma negativa en su puesta.

Los cálculos en la reina se componen sobre todo de ácido úrico y provocan, casi siempre una aglomeración de excrementos, que no sólo dificultan la puesta sino también presionan los tractos sexuales que impiden a la reina realizar la oviposición.

ENFERMEDADES RESPIRATORIAS
Acarapisosis. Al igual que en las abejas obreras, la enfermedad producida por Acarapis woodi ataca también a la reina y fundamentalmente, si no mueren, representa una fuente de infestación para toda la colonia.

ANOMALÍAS Y MALFORMACIONES
En las abejas, como en todos los seres vivos, existen desviaciones muy diversas de lo normal y de acuerdo con su grado se denominan anomalías o malformaciones. Estas desviaciones de lo normal pueden deberse a causas genéticas o inducidas por el medio ambiente.
A pesar de que tanto las anomalías como las malformaciones, salvo excepciones, carecen de importancia en la práctica apícola es bueno conocerlas y tenerlas en cuenta para un mejor desarrollo de la apicultura y una mejora en el proceso de la herencia ligado a la cría de reinas.
Las reinas enanas, son las que se crían en periodos de escasez y que apenas alcanzan el tamaño de una abeja obrera. Sus órganos de reproducción son tan pequeños que no cumplen su función y las reinas no se acoplan y permanecen estériles.
Su presencia, no conocida, puede ser la causa del rechazo de forma continuada por la colonia en la introducción de nuevas reinas.

Otros factores, como la temperatura, la humedad o el nivel de oxígeno, influyen sobre el futuro de las reinas que en ese momento se están criando. Las realeras enfriadas de forma transitoria, hacen que las reinas nazcan con las alas truncadas. Este truncamiento se puede también deber a una mutación.
En otras anomalías intervienen crecimientos independientes y no coordinados de estructuras de la reproducción. Dan como resultado una falta de conexión entre los ovarios y los oviductos.
En estos casos el acoplamiento es posible pero no lo es la oviposición.
Caso menos frecuente es la hipoplasia de los ovarios, con el resto de las estructuras con un desarrollo normal. La deformación de éstos se debe a una degeneración precoz de las células germinativas de los mismos.

Una nueva alteración es el ginandromorfismo que presentan los individuos de la colonia en cuya estructura interna y externa coexisten características masculinas y femeninas. No se saben las causas y su presentación es anecdótica. De igual forma se puede hablar del ciclopismo. En este caso no sólo tenemos alteración en los ojos (los ojos se unen en uno sólo), sino también están alterados el cerebro, los ganglios y otros órganos. Si bien se trata de causas genéticas no debemos olvidar que en animales superiores se presenta estos problemas por falta de oxígeno durante el desarrollo.

Zánganos albinos, larvas que no llegan a término, crías atrofiadas, son otras anomalías que se presentan con una incidencia muy escasa.
Todas estas alteraciones y anomalías no causan muchos problemas en el desarrollo de la explotación apícola, sin embargo su conocimiento favorece la profesionalidad del apicultor y puede mejorar de forma importante la cría de reinas.

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3 de noviembre de 2015

GENETICA APICOLA A LA LUZ DE LAS LEYES DE MENDEL - BEE GENETICS IN THE LIGHT OF THE LAWS OF MENDEL.

Por: Orlando Valega , apicultor de “Apícola Don Guillermo”Correo: apicoladonguillermo@yahoo.com.ar

Cuando seleccionamos animales o plantas por lo general lo hacemos por las características individuales que estas presentan, ya sea por su belleza, performance, resistencia a las enfermedades, productividad, etc. En la abeja las características individuales dicen poco o nada. La abeja se comporta como un organismo social formando una colonia en la que conviven e interactúan individuos de distinto sexo y de cierto grado variable de parentesco. Algunos la consideran como una superfamilia integrada por varias subfamilias y otros como un superorganismo ya que este mantiene temperatura y humedad constante además de nutrirse cada individuo en forma mancomunada con los demás individuos de la colonia gracias a un mecanismo denominado trofalaxia, o intercambio de alimentos . Si la colonia pasa hambre pasan hambre todos sus integrantes por igual.
Una colonia está integrada por una REINA MADRE encargada de la multiplicación de los individuos. Esta mantiene in-situ las células germinativas masculinas y femeninas apareándose en edad muy temprana con varios machos (acoplamientos múltiples) de 10 a 17 zánganos, a los que les extirpa los órganos sexuales y retiene las células germinativas en un depósito llamado espermateca.

Ovoposita: 
a) Óvulos (haploides) de los que nacen machos normales, los ZÁNGANOS;
b) Huevos (diploides heterocigotas) de los que nacen hembras fértiles, las PRINCESAS y hembras estériles, las OBRERAS y
c) Huevos (diploides homocigotas) de los que nacen unos monstruitos medio machos y medio hembras, que son comidos antes del tercer día de nacidos por las obreras.
Las obreras integran varias subfamilias que tienen un padre y madre en común pero como el padre proviene del óvulo sin fecundar .de esta manera las obreras que pertenecen a la misma subfamilia, tienen tres cuartos de sus genes en común. Reciben gametos idénticos de su padre y, en promedio, gametos mitad-idénticos de su madre. 
Las obreras que pertenecen a diversas subfamilias tienen la misma madre pero diversos padres. Son medias hermanas y tienen un cuarto de sus genes en común. Los Zánganos son medio hermanos con las obreras y con la REINA

Esta gran familia o superorganismo no puede estudiarse por las características aisladas e individuales de uno de sus miembros, mas bien por las características que la misma en su conjunto refleja. Por lo tanto si los portadores de las características genéticas son las REINAS y los ZÁNGANOS juzgaríamos a la reina no por las características individuales de ella, sino por las características de la super-familia o super-organismo que esta compone y de los ZÁNGANOS sabemos que son medio hermanos de la reina.
Además de lo complicado que resulta, por las razones antedichas, la aplicación de las leyes de la genética a la apicultura, tenemos los inconvenientes derivados de la partenogénesis en las reinas; el acoplamiento múltiple; acoplamiento con zánganos del origen desconocido; el hecho de que cada zángano muere en el acto del acoplamiento y por lo tanto no se puede utilizar para otros acoplamientos como es posible en otros ámbitos productivos. Y no olvidemos recordar que la reina se aparea muy joven y por única vez, después por el resto de su vida utiliza los espermas acumulados en la espermateca.(*) Aunque la abeja está conforme a los leyes universales válidas de la genéticas según lo establecido por MENDEL, sin embargo manifiesta excepciones y particularidades de vital importancia. PARTENOGÉNESIS (MITOS SOBRE EL ZÁNGANO)

La partenogénesis (del idioma griego παρθένος parthenos = virgen + γένεσις genesis = generación) es una forma de reproducción asexual por hembras no fecundadas , que se da con cierta frecuencia en insectos, anfibios y reptiles . Fue Jan Dzierzon quien primero descubrió la partenogénesis en los zánganos. Puede también considerarse como reproducción asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto

Como se sabe, las hembras de las abejas -reinas y obreras- nacen de un huevo, que es la unión de un óvulo de la reina con un espermatozoide de uno de los 10 a 15 zánganos que se aparearon con esa reina. En tanto que los zánganos nacen de los óvulos de la reina, esto significa que la reina produce zánganos sin necesidad de aparearse. Esta particularidad del sistema reproductivo de las abejas se denominó PARTENOGENESIS en 1845 cuando Dzierzon describe por primera vez el fenómeno. En 1986 el brillante apicultor uruguayo Samuel de León del Río, lo rebautizó como TELIGENESIS, en su muy interesante libro "He aquí las abejas" (Editorial Hemisferio Sur), y nos ayudó a comprender que los zánganos de una colmena son medios hermanos de la reina que puso el óvulo de donde nacieron, y no sus hijos como la teoría de la partenogénesis establecía.

 Existen muchos mitos acerca del zángano. Siempre se afirmó que el zángano era hijo de la reina, cuando la realidad es que genéticamente es hermano de la reina, pues parte de una unidad biológica a la que mal se ha hecho en denominar huevo, ya que para que fuese un huevo debería contener la información genética de dos progenitores y en realidad es un óvulo formado a partir de una meiosis de las células de la reina.
Por esa razón es incorrecto decir que el zángano nace de un huevo infecundo porque en realidad ni es un huevo ni es infecundo. Podríamos llamarla MADRE HERMANA Para poder entender esto, puede citarse el caso de la mosca de la fruta o Ceratitis capitata. Esta mosca es combatida criando machos en cautiverio a los que se esteriliza en laboratorios para que luego al ser liberados fecunden a las hembras. Como los machos no tendrán semen al fecundar las hembras, éstas pondrán huevos que jamás incubarán por falta de uno de los gametos.

Si este mismo proceso se efectuara con las abejas y se esterilizaran los zánganos, ellas igualmente pondrían "huevos" que originarían machos.
Otro de los mitos existentes es el de afirmar que los zánganos serán todos iguales a su "madre hermana" cuando en realidad lo que sucede es lo contrario, pues la célula que origina al macho, ese óvulo hasta ahora llamado huevo infecundo, surge por una meiosis celular de la reina, es decir que de los 32 cromosomas apareados que forman el genoma de la reina sólo 16 pasarán al zángano.

EFECTOS DE LA PARTENOGÉNESIS
Aparte del hecho de que tenemos en el mejor de los casos, solamente un control limitado del acoplamiento de las reinas, es la partenogénesis el verdadero punto crítico en la crianza de la abeja. La partenogénesis anula, no solamente los procesos de crianza normales, también rompe todas nuestras nociones e hipótesis preconcebidas referentes a la herencia. Debido a la partenogénesis el zángano no tiene ningún padre sino solamente una madre “Madre Hermana”. Por otra parte él pierde su vida en el acto del acoplamiento y así deja de estar de servicio para los propósitos posteriores de la crianza. Por lo tanto no hay posibilidad en la abeja de acoplamientos entre el PADRE E HIJA, MADRE E HIJO (*), o HERMANO Y HERMANA. De máxima puede haber acoplamiento emparentado entre un HERMANASTRO Y UNA HERMANASTRA.

La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético.
Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. Otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. En nuestro cruce obtenemos una segregación en el descendiente femenino en la F1, en los zánganos solamente en la F2, pero aquí no hay después el mismo patrón que en otros tipos de crianzas donde no hay partenogénesis. Cruzando a individuos de la F1 entre sí mismos, MENDEL podía obtener la segregación clásica en la F2, (Fenotipo 3:1) de la cual se presentan las nuevas combinaciones de los genes que entonces se transmiten en una línea directa. Tales nuevas combinaciones son posibles en el caso de la abeja, pero como se ha observado ya, solamente de una manera del cruce giratorio debido a el hecho de la partenogénesis.

El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F 1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.
En las hembras fértiles se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos. En el zángano se produce la segregación recién en el segundo cruce o (F2)

Los zánganos nacen de un óvulo y tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas del óvulo que lo engendró.
Las abejas al igual que las reinas tienen dos GAMETOS y por eso pueden ser “puras de una raza” o “mestizas”. En casos excepcionales desovan!. Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS. Puede haber algún intercambio de genes por (“CROSSING-OVER”) o Sobrecruzamiento.
La espermateca de la REINA (local donde se quedan depositados vivos los espermatozoides de los zánganos) no tiene evidentemente, por lo tanto, la mínima influencia sobre su prole de zánganos (Ha no ser en sus hijas y nietas reinas). Sabedor de eso el apicultor o Genetista podrá programar nacimientos de zánganos aunque sus REINAS se hubieran fecundado con machos de otras razas. (*). Por eso una reina ITALIANA PURA aún fecundada por ZÁNGANOS AFRICANOS generará solamente ZÁNGANOS ITALIANOS. Si la reina fuera híbrida irá a producir simultáneamente dos razas diferentes de zánganos. Como ejemplo una Reina ITALIANA AFRICANIZADA irá a dar origen a la mitad de zánganos ITALIANOS (derivados del GAMETO “A )”y la otra mitad será de AFRICANOS (oriundos del GAMETO “B”). En mestizas es muy común encontrar un grupo de zánganos bien amarillos y otros bien oscuros

Por las Leyes de MENDEL son fácilmente recuperadas las RAZAS puras de entre las cruzas (mestizos). Esto se está haciendo hace más de 70 años en los Centros de Genética y sin que hayan ocurrido mayores complicaciones. Sobreestimar el SOBRECRUZAMENTO no explicaría porque después de tantos años de mestizajes en poblaciones cerrados y en constantes depuraciones no se quedó todo emparentado a tal punto que inviabilizase los desoves de aquellas reinas.

KK  x   K    -     KK x I      -           KI   x   K          -             KI     x     I
KK     KK   -    KI    KI     -            KK     Ik           -             KI          II
Primero           Segundo                    Tercero                            Cuarto
En el Gráfico de la izquierda (primero) todas las posibles PRINCESAS hijas serán puras de la RAZA CÁRNICA (“KK”). En el segundo una CARNICA PURA cruzada con un zángano ITALIANO da en F1 los mestizos CÁRNICOS ITALIANIZADOS
En la F2 cruzando el Híbrido KI con un zángano K (tercero) dará hijas de de la RAZA CÁRNICA Y otra vez un mestizo pero ahora el gameto del zángano esta del lado femenino IK dando un mestizo Italiano Carnicizado

En el de la derecha (cuarto)aparecen las ITALIANAS puras (“II”) y otra vez el híbrido invertido explicando como el gameto del zángano tiene segregación en la F2. Nadie puede negar esta Ley básica de MENDEL de que de los mestizos apareados reaparecen inmediatamente las RAZAS puras que les dieron el origen.
Es evidente que en BRASIL las APIS MELLÍFICA son africanas puras porque no hay abejas, reinas y zánganos europeos en los enjambres y ni los respectivos híbridos lo que sería una inevitabilidad científica; también tampoco existe la menor posibilidad aún usando las técnicas de la Inseminación Artificial de rescatar las razas antiguas pre-existentes a las africanas A. M. SCUTELLATA. De esto sólo puede ser explicada una conclusión lógica: las europeas y sus mestizas - las africanizadas - ya no existen y lo que hoy son, sí, solamente africanas puras (“AA”) cómo lo confirmó la cuenta de genes. Claudio Mikos

Es verdad que existe un concepto adicional: el del PEDIGRI. Las hijas del primer Gráfico podrían ser Pedigris si aquella MATRIZ (“KK – K”) tuviera un CERTIFICADO DE ORIGEN. En el caso de las CÁRNICAS (“KK”) y de las ITALIANAS (“II”) del Gráfico de la derecha a pesar de que sean tenidas cómo puras evidentemente no podrían ser calificadas como Pedigris. En el comercio de material genético como lo del ganado es usado el término “PO” (“PURO DE ORIGEN”) lo cual es cotizado por elevados precios. En el caso de las abejas es poco usual probablemente debido al hecho de que actualmente es muy difícil encontrar ejemplares sin que hayan sido mezclados en el pasado con otras razas. Hay además el detalle de que las reinas se aparean lejos de las colmenas y por eso en la mayoría de las veces fuera de cualquier control.
Como curiosidad por veces hay – como ejemplo – mujeres negras con la piel totalmente negra a punto de que nadie pueda negar que ellas sean puras de la raza negra, sin embargo sus ojos son verde-claros! Las Leyes de MENDEL explican que entre los apareamientos de individuos mestizos ellas recuperaron su raza negra original y nuestros descubrimientos en el área de la genética explican que en el final se quedaron con algunos genes de los blancos. Obviamente no se podría decir que ellas sean “europeizadas” sólo por este detalle como lo hace la élite apícola nacional al afirmar que las abejas del BRASIL son “africanizadas”: están negando las evidencias de que son africanas puras. Claudio Mikos

TENDENCIA AFRICANIZANTE
                    F0                               F1                         F2                            F3                 
           KK    x    K                  KK   x   A              KA  x   A                 AA  x   A
            KK      KK                  KA      KA             KA      AA               AA      AA
En Sudamérica con la llegada de la abeja africana en muy poco tiempo esta ganó terreno y las abejas locales desaparecieron dando lugar a las africanas puras Apis Mellifica Scutellata . En el gráfico de arriba se ve como partiendo de una reina CÁRNICA pura cuando esta es fecundada por zánganos AFRICANOS en muy poco tiempo ya se tiene todo el colmenar de la raza Africana pura A M Scutellata Claudio Mikos
Para simplificar los Gráficos hicimos de cuenta que los zánganos eran sólo de una raza: o CÁRNICOS o AFRICANOS.
(“ F-0 “): Como se observa en el Gráfico de la izquierda el enjambre es CÁRNICO totalmente puro. Todas las abejas (“KK”) y las hijas PRINCESAS (“KK”) nacen puras de la raza CÁRNICA. Igualmente todos los zánganos allí creados son CÁRNICOS (“K”). Esta reina normalmente es importada o inseminada.
(“ F-1 ”): La colonia “F0” genera una hija de la “F2” (recuadro del centro). Está encabezada por una reina CÁRNICA PURA, pero que fue fecundada por zánganos AFRICANOS (“A”= a las A. M. SCUTELLATA). Aquí todas las futuras PRINCESAS y las abejas son y serán africanizadas, mestizas: CÁRNICAS AFRICANIZADAS (“KA”). Los zánganos aún son de la raza CÁRNICA (“K”). En este cambio de REINA MAESTRA ya está sufriendo la primera africanización porque la fecundación fue al natural - al aire libre - y con presencia de abejas africanas conjuntamente con sus zánganos en la región. La mansedumbre se mantiene prácticamente inalterada (“KA”): aún no nacen las obreras africanas puras (“AA”). Los GENES de las europeas en el aspecto de la mansedumbre son DOMINANTES en relación a los que responden por la agresividad de las africanas – RECESIVOS.
(“ F-2 “): El enjambre ya está encabezado por una REINA mestiza (nieta): CÁRNICA AFRICANIZADA (“KA”); es decir; a sólo un paso de la africanización total. En esta solamente el GAMETO “A ” de la reina es europeo, EL “B ” es africano y fue fecundada por zánganos africanos (“A” ). Como se ve en el recuadro de la derecha mitad de las obreras nacen mestizas igual a la madre (africanizadas: “KA”) y la otra son africanas puras (“AA”). En esta familia mitad de los zánganos será de la raza CÁRNICA (“K”) mientras la otra será AFRICANA (“A )”. En esta familia ya hay AGRESIVIDAD porque un 50% de las obreras nacen africanas puras “AA”. Solamente un 50% de las obreras aún tienen un GAMETO CÁRNICO (“KA”). Claudio Mikos
Hay fundamentalmente dos hechos que favorecen a las reinas africanas para tener ventajas en la propagación de la raza
1-- Las PRINCESAS africanas puras nacen un dia antes que las mestizas y cerca de dos antes que las europeas puras;
Como en los cambios y en las enjambrazones la que nace primero normalmente elimina las nuevas todavía en sus celdillas, las probabilidades de una nueva mestiza venir a defenderse son prácticamente nulas;
2- El Otro el es hecho de que algunas TRIBOS dejan nacer varias nuevas PRINCESAS e impiden que luchen entre si manteniéndolas separadas. Allí la primera que consiga ini­ciar la postura será la madre. En esta situación las africanas puras también tienen ventaja.

CRUZAS SIMPLES (Mestizajes)
 Se dice mucho sobre la creación de híbridos entre las abejas pero realmente las hibridaciones se producen al cruzar dos especies distintas como ocurre en la MULA hija de un caballo y el asno o burro. La mula tiene en denominado vigor híbrido pero es esteril, lo mismo ocurre con otro tipo de híbridos pero en las abejas lo que se cruza son subespecies o razas a veces hasta tribus diferentes de una misma raza y no híbridos como se quiere hacer creer. La cruza entre distintas especies de Apis, como la mellifica, dorsata, florea, cerana, etc no es viable.
Muy frecuentes son los mestizajes simples: el apicultor compra la REINA pura de una raza ya apareada con zánganos de la misma. Después crea las PRINCESAS y estas se aparean con los zánganos de otra raza de abejas existentes en la región. Es el caso típico de los criadores que importan las REINAS de Europa y las PRINCESAS-hijas se aparean con los zánganos africanos de las A. M. SCUTELLATA. Si el lado europeo tiene buenas características y también el africano resulta en un mestizo dócil, prolífico y altamente productivo.
CC    x    C                                    CC     x      A
   CC         CC                                  CA            CA 
 
PEDIGRÍ EN LAS ABEJAS
El máximo de expresión de una raza es un PEDIGRI.
El estudio del pedigrí es un concepto utilizado desde los tiempos remotos como método de pureza de raza, es un término que se refiere a la GENEALOGIA del animal, a su ascendencia biológica
La certificación de pedigrí reconoce a un animal como perteneciente a una RAZA que ha sido reconocida por su belleza, originalidad, performance, etc. y/o alguna característica deseable.
Un formato pedigrí es generalmente un diagrama estandardizado, demostrando simplemente una línea del padre y una de la madre a unos o más descendiente.

Debido a QUE los zánganos provienen de un óvulo, los pedigríes de la abeja son diferentes. (*)
(*)”Normalmente entre animales cada individuo tiene dos padres, cuatro abuelos, ocho bis-abuelos, dieciséis tártara-abuelos, etc., el número siempre doble de sus antepasados inmediatos. En el caso de la abeja el zángano tiene solo su madre, dos abuelos, tres bis-abuelos y solamente cinco tártara-abuelos. Las reinas y las obreras tienen dos padres, pero solamente tres abuelos, cinco bis-abuelos y ocho tártara-abuelos, es decir, solamente mitad del número según la regla general. Pero el zángano no tiene exactamente la mitad del número según la regla. Está claro de esto que el pedigrí de la abeja diferencia esencialmente al de otras formas de seres vivos. Es no sólo el pedigrí de ambos sexos diferente en lo que concierne al número de antepasados, sino que el zángano no tiene ni el padre ni hijos; él tiene solamente un abuelo y nietos. Además de esto el pedigrí de la abeja llega a ser aún más complicado debido a el acoplamiento múltiple” Hermano Adan.
 Para discutir correctamente un pedigrí de la abeja, dos términos deben ser definidos. Éstas son: Gameto y Segregación.

GAMETO:
En Biología, los gametos (del griego Gameto, cónyuge) son cada una de las células sexuales ... Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas .La hembra produce los óvulos y el macho los espermatozoides mitad de los cromosomas necesitados para producir a una abeja obrera a una reina.

SEGREGACIÓN:
Una de las maneras en que la meiosis produce variación genética, es a través de las diferentes formas que los cromosomas maternal y paternal son combinados en las células hijas. Sucede al clasificar al azar de los cromosomas apareados para producir gametos. En la mayoría de los animales, la segregación ocurre en los ovarios y en los testículos.
En las abejas, la segregación ocurre solamente en los ovarios de las reinas.
Por lo tanto, en las abejas, todos los nuevos gametos se originan de una reina. Decimos "nuevos" gametos porque los zánganos propagan solamente gametos existentes.
Los zánganos entonces tienen dos funciones reproductivas:
-Primero: Convierten y extienden el gameto femenino de la reina en cerca de 10 millones de gametos masculinos idénticos (espermas).
-En segundo lugar, sirven como vehículo para mover los gametos propagados a la reina (en el acto del acoplamiento).
En la reproducción de la abeja, entonces, la progenie femenina recibe un gameto de la reina que produjo el huevo y el otro gameto de otra reina (vía la conversión del zángano del gameto a una célula de la esperma).
Así, un pedigrí de la abeja contiene solamente a hembras y solamente las hembras (o las reinas) necesitan ser registradas. (Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer

COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO
 El comportamiento higiénico es probablemente el logro más acertado en la cría de abejas. Se estudia y se demuestra muy bien que es eficaz en el control de ser eficaz en Cría yesificada, Loque Americana, y Varroa

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El comportamiento higiénico es controlado por dos genes. RECESIVOS Un gen permite que la obrera detecte y destape una célula que contenga la cría enferma. El otro gen hace que las obreras quitan la cría y la desechen. Es posible que una colmena contenga uno de estos genes y no el otro, en este caso la colmena no será higiénica. Es también posible que diversas abejas individuales tengan uno, pero no el otro gen.
Para que un rasgo recesivo sea expresado, una obrera necesita ser homocigótica para el gen. Homocigótico significa que consigue el mismo alelo de la madre y del padre. Heterocigótico significa que la abeja tiene uno de los alelos y así que es un portador, pero el rasgo no se expresa.

En este ejemplo estamos comenzando con una reina homocigótica para los rasgos higiénicos y acoplarla a los abejones no higiénicos. El descendiente no expresará el rasgo higiénico, sino que serán heterocigóticos pero serán portadores del rasgo. Es importante recordar que cuando usted se está ocupando de rasgos recesivos, estos no se evidencian en la primer generación F1 sino mas tarde en la segunda generación la F2.
Después de algunas generaciones de seleccionar las colonias que expresan el rasgo, puede llegar a ser fijo en la población. Entonces todas las abejas en esa población expresarán el rasgo. Hemos alcanzado este punto con la inseminación artificial y poblaciones cerradas.

¿CÓMO SE DETERMINA EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO? Hay varios métodos para determinar el índice de comportamiento higienico. El mas efectivo es por medio del nitrógeno líquido. Se congela una porción de un panal con cría operculada y luego se vuelve a colocar al mismo en la colonia para luego determinar el índice de celdillas vacíadas por las abejas.
También se puede cortar un trozo de panal y congelar en una nevera y luego injertar en el panal dentro de la colonia.
Y por último: el método mas práctico para un principiante consiste en utilizar un alfiler para matar la cría y después que esta es retirada por la abeja, evaluar la incidencia del comportamiento higiénico.
1) marcar una celda directamente sobre tres grupos de siete celdas nuevamente selladas. Utilice una pintura que seque rápido (e.g. papel líquido). También marque el cabezal del cuadro.
2) Mate a las veintiún larvas pinchándolas con un alfiler a través de los opérculos. Utilice el mismo agujero para pinchar la larva varias veces a diversos ángulos.
3) Veinticuatro horas más adelante cuente cuántas celdas se destapan y se limpian totalmente hacia fuera. Se considera a una colonia que retiró 19 larvas como 90% higiénica.

RESISTENCIA A LOS ÁCAROS TRAQUEALES Las abejas utilizan sus piernas medias para RETIRAR los ácaros lejos de su abertura traqueal. También se encuentra que el rasgo es controlado por los genes DOMINANTES. No se ha determinado si hay más de un gen implicado. En este ejemplo, asumiremos que hay apenas un gene que lo controla. Aquí diremos que estamos comenzando con un solo abejón que lleve el gene resistente.

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 Los rasgos dominantes son más fáciles de establecer en la población porque la primera generación expresará el rasgo (F1). El rasgo será expresado igualmente por las abejas que llevan el gen para el rasgo en uno o ambos de sus cromosomas . Usted preferiría criar solamente reinas homocigóticas para el rasgo. Pero no es fácil identificar los homocigotas de los heterocigotas. Por esta razón es mas difícil fijar un rasgo dominante en la población que un recesivo. 

ABEJAS SMR  La “Reproducción Suprimida del ácaro” (SMR) es la última técnica que se está estudiando.  Hay gran expectativa de solucionar el gran problema que causa la varroa con esta técnica, pero es demasiado temprano para decir exactamente cómo y porqué actúa. Hay algo en esas abejas que llevan el rasgo que inhibe en los ácaros varroa su reproducción normal. Algunos de los ácaros no ponen ningún huevo. Otros ponen los huevos demasiado tarde en el ciclo . Y otros colocan solamente un huevo masculino. Otros son retirados de entre el capullo de la larva de la abeja y la pared de célula antes de que puedan poner huevos. Si todas formas del rasgo son el efecto de un factor o de varios siguen siendo una incógnita. También no sabemos cuántos genes están implicados. Afortunadamente, no es necesario saber todos estos detalles para seleccionar y para utilizar el rasgo.

http://lafamiliapicola.blogspot.com/2015/11/genetica-apicola-la-luz-de-las-leyes-de.htmlEl Dr. Harbo y el Dr. Harris han criado selectivamente las abejas para este rasgo al punto en que pocos y casi ningún ácaros se reproducen normalmente. Cruzando estas abejas innatas con las abejas de SMR encontraron que los efectos eran intermedios entre los dos tipos. Esto indica que el rasgo no es controlado ni por los genes dominantes ni por los recesivos, en realidad es ADITIVO. Esto significa simplemente que cuanto más de estos genes están presentes, mas se expresa el rasgo.

EL ADN MITOCONDRIAL Tradicionalmente, la taxonomía intraespecífica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 26 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta suscaracteres morfométricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et al., 1997).

En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones. En general, es heredado por vía materna, sin recombinación. Por tanto, permite detectar con precisión los haplotipos extraños dentro de las poblaciones. Sólo la herencia materna del mtADN quedó comprobada en las abejas melíferas (MEUSEL y MORITZ, 1993) y, así, todas las obreras y todos los zánganos de una colonia comparten con la reina el mismo mtADN. Comisión Permanente de Biología Apícola ESTRUCTURA GENETICA DE LAS ABEJAS DE LA ISLA DE CRETA (GRECIA)P. HARIZANIS, Maria BOUGA Laboratorio de sericicultura – apicultura, Universidad agrícola de Atenas, 75, Iera Odos, 118 55, Atenas, GRECIA

Las mitocondrias son los pequeños organelos que se encuentran en cada célula viva. Las mitocondrias son esenciales para la producción de energía, están presentes en el citoplasma de las células y - lo que es relevante aquí - poseen su propio ADN. son los qué hacen posible la respiración. Liberan energía quemando azúcar con el oxigeno.

La cosa importante a saber sobre las mitocondrias es que se reproducen por separado del resto de la célula. Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundación del óvulo por el espermatozoide, sólo el núcleo del espermatozoide logra penetrar el óvulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del óvulo, es decir de la madre. Cuando las células se dividen, las mitocondrias se dividen en el mismo tiempo. Contienen una cantidad pequeña de ADN, pero este ADN permanece separado del núcleo. Las mitocondrias están presentes en los óvulos cuando se forman. Pero cuando el esperma se une con el núcleo en la fertilización para crear una nueva combinación genética, las mitocondrias permanecen sin cambiar. Consiguen permanecer de generación en generación a través de los huevos sin su ADN, que es afectada siempre por los espermas. Son transmitidos solamente a través de sus madres, y su ADN en ellas cambia solamente muy lentamente por mutaciones ocasionales.
Una gran cantidad de mitocondria se encuentran en la cola del esperma, la que aporta la energía, cual un motor, que permite nadar al esperma hacia el óvulo. Sin embargo, cuando el esperma entra en el huevo durante la fertilización, la cola se cae, quitando las mitocondrias del padre
A partir del estudio del ADN mitocondrial se puede conocer el linaje de la abeja y diferenciar un tipo de abeja de otro. Es la forma en que se logran distinguir las abejas africanas de las europeas.

LAS MUTACIONES.- Las mutaciones son cambios que se producen en la duplicación de los genes.- Una vez mutado un gen a una nueva forma, la misma es estable y sin mayor tendencia a mutar.
Las mutaciones cromósicas causan cambios visibles en la estructura del cromosoma. Pueden ser:
1.- por delección: falta de un segmento del cromosoma
2.- por duplicación: cuando un segmento está representados dos veces
3.- por traslocación: cuando un segmento cromosómico puede ser traslocado sobre un nuevo cromosoma
4.-por inversión: cuando un segmento cromosómico se adhiere al otro extremo del mismo cromosoma.
a b c d e f    normal
a b d e f    supresión (segmento c)
a b c c d e f    duplicación (segmento c)
a e d c b f    inversión (segmento b-e)

 Las mutaciones de genes suelen depender de errores en el apareamiento de las bases en el proceso de la duplicación. El D.N.A. modificado será transcrito y producirá A.R.N. m alterado, el cual será descifrado con un aminoácido diferente del normal. Lo anterior producirá proteínas alteradas.
 Las mutaciones del gen pueden deberse a la acción de rayos X, rayos gamma, rayos cósmicos, rayos ultravioletas.
Algunos genes (puntos calientes) son más suceptibles que otros de las mutaciones.
A nivel molecular una mutación es una alteración de la secuencia de las bases púricas o pirimídicas en las cadenas del ácido nucleico.
Más de 30 mutaciones visibles específicas se han descrito en abejas, y un número éstos son mantenidos por los laboratorios de investigación. Generalmente, estas mutaciones producen un efecto llamativo, y a sus descubridores ha observado a la mayoría fácilmente. Muchas otras mutaciones pudieron ocurrir en las abejas que también hacen cambios sutiles todavía ser observadas. Las mutaciones sabidas afectan el color, la forma, y la presencia de ojos, el color y la pilosidad de cuerpos, la forma y tamaño de alas, y del comportamiento.
Probablemente debido a su aspecto distintivo, la mayoría de los mutantes de la abeja hasta el momento recogidos tenían variaciones en el color de ojos.
Además de contribuir al trabajo sobre la bioquímica del pigmento del ojo, los mutantes se han utilizado como herramientas para investigar una variedad de otros interrogantes. La resistencia al Loque americano, determinación de sexo, actividad de la polinización, tecnología de la fertilización, almacenaje de la esperma, dinámica de la población, longevidad, Debido a esta utilidad y de otros usos potenciales, es deseable que la comunidad científica mantenga un número de mutaciones. Las mutaciones nuevamente descubiertas pueden tener usos especiales en la ciencia; por lo tanto, los apicultores podrían ayudar informando sobre las nuevas mutaciones que observan a un laboratorio de investigación.

http://lafamiliapicola.blogspot.com/2015/11/genetica-apicola-la-luz-de-las-leyes-de.htmlLa mayoría de las mutaciones son recesivas. Las mutaciones, por lo tanto, son a menudo observadas primero en los zánganos, porque los zánganos son haploides y no enmascaran genes recesivos. Una mutación puede ocurrir en un solo zángano en una colonia o en muchos zánganos.


Esta variación del color del ojo cambia de amarillo ligero en un cierto plazo a rojo oscuro
Un gen recesivo produce ojos blancos. Las abejas de ojos blancos se comportan normalmente pero demoran en tomar su primer vuelo y cuando salen de la colmena vuelan en círculos, ellas nunca vuelve a la colmena.


Si la madre y el padre contribuyen un gen blanco del ojo, las obreras y las reinas nacen con ojos blancos.

Combinaciones posibles de las abejas con ojos blancos.

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