Video: Una pequeña abeja recién nacida emerge del alvéolo. Video: A newborn little bee emerges from the socket.

Una pequeña abeja recién nacida emerge del alvéolo. 

A newborn little bee emerges from the socket.

GENETICA EN LAS ABEJAS - GENETICS IN BEES (Spanish and English)

GENETICA EN LAS ABEJAS (Spanish)

Los cromosomas contienen las unidades hereditarias llamadas los genes y todas las formas de un gen que puede ocurrir en un lugar geométrico se llaman los alelos.
El alelo significa una versión de un gen. Por ejemplo los genes para los ojos azules y los ojos marrones son alelos del gen del color del ojo. Los que controlan el sexo en abejas se llaman alelos del sexo. Se han establecido 19 alelos del sexo en las abejas.

LA CONSANGUINIDAD EN LAS ABEJAS
Las hembras vienen de los huevos fertilizados y los zánganos normales de los óvulos directamente, sin ser fertilizados por el esperma.
Contemporáneamente la partenogénesis era considerada la base de la determinación de sexo en abejas. La teoría era que si tenía un sistema de cromosomas (haploides) era macho y si tenía dos sistemas de cromosomas (diploides), era hembra. Mientras que esto es una explicación razonable, esta teoría ahora se sabe que es falsa.
Hay una regla muy simple para determinar el sexo en las abejas:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.
Hay solo dos posibilidades para que un solo tipo de alelo esté presente:

1. Cuando nace de un óvulo no fertilizado, de modo que contenga solamente un alelo del sexo, tenemos el caso de un Zángano Normal.

2. Pero puede ocurrir que si se fertiliza el óvulo tenga ambos alelos del sexo iguales, el proveniente de la madre y del padre. Este huevo fertilizado también se convertirá en un zángano, pero este zángano será anormal porque es diploide, él contiene dos sistemas de cromosomas y no puede funcionar como un zángano normal. Estos zánganos diploides son destruidos siempre por las abejas obreras, que los comen tan pronto como nacen.

LA REINA
 Posee 32 cromosomas – 16 pares.
 El 50 % de su carga genética lo aporta su madre y el otro 50 % lo aporta el padre.
 Por tener un aporte de Madre y Padre se dice que es Diploide.
 Aporta el 50 % de la carga genética a las obreras y el 100 % a los zánganos.
 Es la única que se reproduce en la colmena.
 Se aparea una vez en su vida con 7 a 20 zánganos.
 Guarda el semen de sus zánganos en forma separada en una espermateca.
 Período de desarrollo: 16 días.
 Vida útil: 1 a 4 años.
 El apareamiento de la reina se realiza en vuelos sucesivos que puede durar varios días, dependiendo de las condiciones climáticas.
 En cada salida de la colmena es fecundada por el semen de un zángano, el cual lo almacena en un sector de la espermateca.
 Estas salidas pueden ser entre 7 a 20 y en cada fecundación va guardando por separado el aporte genético de los machos.
 Esta actividad de apareamiento lo realiza una vez en su vida y la conservación del semen permanece inalterable durante toda la vida útil de la reina.
 La condición de almacenamiento del semen explica el por qué en determinadas época del año, el aspecto y/o comportamiento de las obreras es distinto.
 En las Reinas se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos.

LAS OBRERAS

 Posee 32 cromosomas – 16 pares al igual que la reina.
 El 50 % de su carga genética lo aporta su madre y el otro 50 % lo aporta el padre.
 Al interior de la colmena conforma subfamilias con un padre común.
 Por tener un aporte de Madre y Padre se dice que es Diploide al igual que la reina.
 Cedió la capacidad de reproducción. Sin embargo, en condiciones excepcionales produce zánganos haploides.
 Tiene múltiples funciones.
 Período desarrollo: 21 días.
 Vida útil: De 45 a 70 días.

LOS ZÁNGANOS

 Los zánganos tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas de la reina. Por ello se dice que es Haploide.
 Su reproducción es asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto.
 Desde el punto de vista genético es hermano o medio hermano de la reina.
 Constituye la razón de ser de las abejas, ya que ello son los responsables de transmitir sus genes.
 Su principal función es fecundar reinas vírgenes.
 Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS.
 Período desarrollo: 24 días.
 Vida útil: 70 días.
 El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.
 La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético .
 Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida.

GENETICS IN BEES 

Chromosomes containing genes called hereditary units and all forms of a gene can occur in a locus are called alleles.
Allele means a version of a gene. For example, the genes for blue eyes and brown eyes are alleles of the eye color gene. Those who control the bees sex sex are called alleles. 19 alleles have been established in bees sex.

THE CONSANGUINITY IN BEES
The females come from the drones fertilized eggs and normal eggs directly, without being fertilized by sperm.
At one parthenogenesis was considered the basis of sex determination in bees. The theory was that if you had a set of chromosomes (haploid) was male and if you had two sets of chromosomes (diploid), was female. While this is a reasonable explanation, this theory is now known to be false.
There is a simple rule to determine the sex in bees:
If there are two different sex alleles present, the bee will become a female, (a worker or queen). If there is only one type of allele present, the bee will become a Drone.
There are only two possibilities for a single type of allele is present:

1. When born from an unfertilized egg, so that it contains only one allele of the sex, we have the case of a Drone Normal.

  Unfertilized egg              Fertilized egg

          DRONE        WOMEN WORKERS        QUEEN

2. But it may happen that if the egg is fertilized has both alleles of the same sex, the coming of the mother and the father. This fertilized egg also become a drone, but the drone will be abnormal because it is diploid, it contains two sets of chromosomes and can not function as a standard drone. These diploid drones are destroyed forever by worker bees, who eat them as soon as they are born.

THE QUEEN
 It has 32 chromosomes - 16 pairs.
 50% of their genes is provided by his mother and the other 50% is contributed by the father.
 By having a supply of Mother and Father is said to be diploid.
 Contribute 50% of the genetic load at 100% worker and drones.
 This is the only played in the hive.
 It mates once in her life with 7-20 drones.
 Save your drones semen separately on a spermatheca.
 Development Period: 16 days.
 Lifespan: 1-4 years.
 Queen Mating takes place in successive flights that can last several days, depending on weather conditions.
 In each hive output is fertilized by the sperm of a drone, which stores a spermatheca sector.
 These outputs can be between 7 to 20 and each separately fertilization is storing genetic contribution from the male.
 This mating activity is done once in your life and the preservation of semen remains unchanged throughout the life of the queen.
 The semen storage condition explains why in certain time of year, the appearance and / or behavior is different workers.
 In the Queens hybridization can occur and segregation of genes in the first cross (F1) but not in the drone which is a mere transmitter multiplier and female gametes.

WOMEN WORKERS
 It has 32 chromosomes - 16 pairs like the queen.
 50% of their genes is provided by his mother and the other 50% is contributed by the father.
 Within the hive forms subfamilies with a common parent.
 By having a supply of Mother and Father is said to be diploid like the queen.
 yielded reproducibility. However, in exceptional condition produces haploid drones.
 It has multiple functions.
 Development Period: 21 days.
 Shelf life: 45-70 days.

DRONES
 The drones have half the chromosomes 16 and his sperm have 16 chromosomes also therefore repeated the genetic characteristics of the queen. Therefore it is said to be Haploid.
 Its reproduction is asexual or sexual mono-gamete, since it is involved in sex cell or gamete.
 From the genetic point of view is the brother or half-brother of the queen.
 It is the reason for the bees, as this are responsible for transmitting their genes.
 Its main function is to fertilize virgin queens.
 Drones have only one gamete, born of an unfertilised egg why any pure breed born since for miscegenation would need two gametes.
 Development Period: 24 days.
 Lifetime: 70 days.
 The drone has no children, only grandchildren he has no father and his mother has only hereditary factors correspond to those of their grandparents. Therefore initially have no drone breeding F1, they appear only in the subsequent generation.
 The situation is further complicated by the fact that due to parthenogenesis, millions of sperm produced by a drone are all absolutely identical from a genetic standpoint.
 A result of this uniformity of genes in the drone means there is greater stability in the inheritance of the bee than in other forms of life.

http://www.portaldelapicultor.com/search/label/Genetic

La expresión de los genes de las abejas marca su carácter aventurero - The expression of genes in bees marks his adventurous nature

La expresión de los genes de las abejas marca su carácter aventurero 

El artículo se publica en la revista ‘Science’
La voluntad y el entusiasmo de las abejas recolectoras en su búsqueda de alimento y hogar se manifiesta a nivel molecular. Un grupo estadounidense de científicos ha demostrado que estos insectos tienen distinta personalidad según cómo se exprese su información genética.

 

Una de las abejas que participó en los experimentos. Imagen: Science. 

Los insectos también tienen personalidad, y hay abejas muy avispadas. En el caso de las recolectoras de miel (Apis melifera), la voluntad y el entusiasmo de las más audaces es vital para la supervivencia del panal. Así se desprende de una investigación, publicada esta semana en Science, que relaciona su comportamiento con diferencias específicas en la expresión de los genes.
Los experimentos pusieron a prueba seis colonias de abejas en la búsqueda de recursos alimenticios y nuevas localizaciones. Por un lado, los resultados mostraron que entre el 5% y el 25% de la colonia buscó comida –independientemente de sus recursos–. Por otro, menos del 5% del enjambre exploró lugares nuevos para conseguir un nido en situación de crisis.
Según explica a SINC uno de los autores de la investigación, Gene E. Robinson, “la mayoría de las abejas no suelen buscar la novedad, al revés, prefieren esperar que una compañera exploradora regrese para compartir información antes que salir a por ella”.
A nivel molecular, los resultados del estudio mostraron diferencias en el cerebro de las abejas que buscaron la novedad para conseguir casa y comida. Las discordancias más drásticas estuvieron relacionadas con niveles más elevados de señalización de glutamato, de ácido gammaaminobutírico (GABA) y de catectolaminas en las más aventureras. Por otro lado, cuando las abejas fueron tratadas con una substancia bloqueadora de dopamina, parecía que su exploración disminuía.
La asociación entre el carácter explorador y las vías de señalización de estas moléculas podría reflejar diferencias en la expresión génica relacionadas con el comportamiento individual de estas abejas. Una de las aplicaciones interesantes que Robinson destaca para SINC es la de “conocer cómo organizan la búsqueda de alimento para entender y aumentar su actividad polinizadora”.
Estos investigadores consideran que todos los animales utilizan mecanismos parecidos en la evolución de su especie, por eso, relacionan la actitud exploradora de las abejas recolectoras de miel con la búsqueda de la novedad en los vertebrados, incluidos los humanos.
“Antes de la genómica no podíamos encontrar los mecanismos moleculares comunes para fomentar nuestra tesis”, añade Robinson, que dice que la analogía con los seres humanos ha sido muy útil en la elaboración de los análisis.
Referencia bibliográfica:
Liang, Z.S.; Nguyen, T.; Mattila, H.R.; Rodriguez-Zas, S.L.; Seeley, T.D.; Robinson, G.E. “Molecular determinants of scouting behaviour in honey bees”. Science (335): 1225-1228, 9 de marzo de 2012. DOI: 10.1126/science.1213962

The expression of genes in bees marks his adventurous nature

The article is published in the journal 'Science'

The will and the enthusiasm of the collecting bees in their search for food and home is manifested at the molecular level. An American Group of scientists has shown that these insects have different personality depending on how your genetic information to be expressed.

One of the bees that participated in the experiments. Image: Science.

Insects also have personality, and very avispadas bees. In the case of foragers of honey (Apis melifera), the will and the enthusiasm of the boldest is vital for the survival of the honeycomb. Thus reflected in research, published this week in Science, linking his behaviour with specific differences in the expression of genes.

Experiments put to test six colonies of bees in search of food resources and new locations. On the one hand, the results showed that you between 5% and 25% of the colony sought food - regardless of their resources. On the other hand, less than 5% of the swarm explored new places to get a nest in crisis situation.

Says to sync one of the authors of the research, Gene e. Robinson, "the majority of bees not often seek novelty, conversely, prefer to wait until a fellow Explorer back to sharing information before leaving for her".

At the molecular level, the results of the study showed differences in the brains of bees who sought the novelty to get home and food. The most drastic discrepancies were related to higher levels of signalling of glutamate, gammaaminobutírico acid (GABA) and catectolaminas in the more adventurous. On the other hand, when the bees were treated with a dopamine Blocker substance, it seemed his exploration declined.

The association between the Explorer character and these molecules signaling pathways could reflect differences in gene expression related to the individual behaviour of these bees. One of the interesting applications that Robinson stands out for SINC is the "know how organized the search for food to understand and increase its pollination".

These researchers believe that all animals use similar mechanisms in the evolution of its kind, why, relate the attitude Explorer collection bees in honey with the search for the novelty in vertebrates, including humans.

"Before Genomics not could find common molecular mechanisms to promote our thesis," added Robinson, who says that the analogy with humans has been very useful in the preparation of the analysis.

ORGANIZACIÓN SOCIAL DE LAS ABEJAS

ORGANIZACIÓN SOCIAL DE LAS ABEJAS

Por: Jesús Llorente Martínez Dr. Veterinario

Las abejas de la miel viven en comunidad, a esta comunidad se le llama colonia, estando compuesta por los siguientes individuos: reina, obreras y zánganos, y bajo algunas condiciones especiales pueden aparecer las llamadas "abejas ponedoras". Estas aparecen, con ánimo de salvar la colonia, al quedarse esta huérfana y no poder construir las abejas realeras para dar nueva reina.

Son abejas normales pero que en cierta medida se les desarrolla el aparato reproductor teniendo la facultad de poner óvulos, pero como estas abejas no han sido fecundadas, todos los individuos que nacen darán lugar a zánganos, por lo que la colmena ira decayendo según vayan muriendo las abejas nodrizas y pecoreadoras, y por lo tanto la colmena tiene los días contados.

La reina

La reina es el alma de la colmena existiendo, en condiciones de normalidad, solamente una en cada colonia, siendo la encargada de poner los huevos y de mantener, con su presencia, el “espíritu” de la colonia de abejas.

Las reinas, en países con agricultura desarrollada, se pueden comprar ya fecundadas en centros de selección y criaderos de reinas, en los cuales han sido seleccionadas, controladas y criadas en las mejores condiciones.

Mientras no se pueda disponer de ellas lo que se debe hacer es producir las propias reinas apoyándose en las mejores colonias de la explotación.

Últimamente en España ya están apareciendo algunos apicultores que están produciendo reinas fecundadas.

Las obreras

Las obreras son las encargadas de hacer el resto de los trabajos tanto interiores como exteriores de la colmena como ya veremos más adelante.

Para darnos una idea de que las colmenas están más o menos vigorosas podemos dar las siguientes cifras:

- Una colonia con menos de 15.000 abejas se la puede considerar como débil.

- Cuando la colonia tiene de 15.000 a 30.000 abejas lo podemos conceptuar como medianamente vigorosa.

- Cuando tiene de 30.000 a 50.000 abejas se las puede decir que son colonias normales.

- Cuando tienen de 50.000 abejas en adelante son colonias muy vigorosas.

Para tener una idea más clara de lo dicho anteriormente, podemos decir que 1 Kg. de abejas obreras está compuesta aproximadamente de 10.000 individuos.

Los zánganos

Los zánganos desempeñan una misión primordial que es el de fecundar a las reinas si bien parecen aportar equilibrio y estabilidad a la colonia de la que forman parte.

El número de zánganos que puede haber en una colmena es muy variable y puede oscilar grandemente, pudiéndose decir que hay de 200 a 800 o más.

Al iniciar la reina la puesta a la salida del invierno prácticamente la colonia no produce zánganos por ser todavía innecesarios, pero según va avanzando la estación ésta se va potenciando como consecuencia de la entrada masiva del néctar, la colonia empieza a criar zánganos, para cuando llegue el momento de la enjambrazón haya zánganos más que suficientes, para poder fecundar a las reinas vírgenes que salgan a los vuelos de fecundación.

Cuando la primavera va pasando y nos vamos metiendo en el verano, las flores se van agostando y la entrada de néctar a la colmena desciende, las abejas se encargan de eliminar a gran cantidad de zánganos, bajando su población, llamándose a este fenómeno "la matanza de zánganos".

Funciones de las abejas obreras

Una vez que hemos descrito la misión de la reina y del zángano en las colmenas, vamos a ver la función que desarrollan las abejas obreras.

Lo normal es que una abeja obrera, en la época más activa, dure de 4 a 5 semanas, y esto nos hace pensar en el ritmo de puesta que tiene que mantener la reina en la colmena para que siempre haya nuevas crías que continúen la vida, aportando con su trabajo los alimentos y cuidados necesarios.

El apicultor conocedor de esto, debe procurar en todo momento las condiciones óptimas para que las colmenas se desarrollen normalmente y den buenos rendimientos.

Según el investigador Karl Von Friesch, las funciones que desarrollan las obreras a lo largo de su vida y según su edad las podemos dividir en tres etapas.

Primera etapa (1 a 10 días)

Limpieza de panales y celdillas

Nada más nacer las abejas, emplean las primeras horas en limpiarse, se endurece la quitina que la recubre todo su cuerpo y se orienta en los panales, busca alimento.

Orientadas en los panales se dedican a la limpieza de las celdillas, dejándolas en perfectas condiciones para que la reina realice la puesta.

Cuidado del pollo

Las abejas nodrizas alimentan a las crías con jalea real, ya que en esta etapa es cuando tienen más desarrolladas las glándulas hipofaringeas que son las encargadas de producir este alimento junto con las mandibulares, papilla de un color blanco lechoso que depositan las abejas en el fondo de las celdillas.

Existen diferencias cualitativas y cuantitativas en la jalea real que es suministrada a la reina a las abejas y a los zánganos.

En este mismo periodo alimentan a las larvas en sus tres últimos días antes de ser operculadas con una mezcla que realizan con el polen y la miel.

El cuidado de la cría exige gran trabajo, ya que para criar una sola larva, la celdilla en que ésta se halla recibe un número importante de visitas realizadas por las abejas que las alimentan, durante los seis días que las larvas se encuentran abiertas, una vez cerradas ya no son alimentadas realizándose la metamorfosis hasta el nacimiento de los diferentes individuos de la colonia.

Segunda etapa (10 a 21 días)

Las abejas obreras son las únicas que pueden segregar cera, para ello poseen ocho glándulas cereras situadas en la parte interna de las esternitas o placas ventrales de los segmentos del abdomen. En este periodo se atrofian las glándulas productoras de jalea real

Abejas constructoras o cereras

Durante las tareas de construcción, las abejas cereras, permanecen enganchadas por las patas unas con otras formando largas cadenas, a las que se denominan "cadenas de cera".

La secreción se produce cuando la temperatura alcanzada por las abejas en el interior de la colmena es de 35º o 36º. La cera fluida durante su secreción se moldea sobre los llamados espejos de la cera. La parte dura del anillo superior la prensa y la aplasta en forma de escamas que se solidifican y sobresalen entre los segmentos.

Con ayuda de una de sus patas posteriores, la cual tiene en el extremo una especie de garfio o uña arrancan la escama y la lleva a las mandíbulas donde la abeja la moldea.

Estas escamas de cera son las que emplean para la construcción de panales o bien para opercular las celdillas repletas de miel ya madura. 

Cada escama pesa aproximadamente 0.0008 grs (1.250. 000 escamas por kg de cera).

Por otra parte algunos autores estiman que para producir la secreción de 1 kg de cera necesitan consumir aproximadamente las abejas de 7 a 12 kg. de miel.

Estas consideraciones tenemos que tenerlas en cuenta para dar su valor real a los cuadros, sobre todo de las alzas, de cera estirada.

Abejas receptoras

En este periodo se encuentran también las abejas receptoras que son las encargadas de recibir el néctar de las pecoreadoras que llegan a la colmena, que contiene de un alto grado de humedad. El néctar que trae la pecoreadora en el buche, lo regurgita pasándolo a otra abeja receptora, haciendo esta operación varias veces entre estas abejas; durante este proceso el néctar va perdiendo humedad y la abeja que lo recibe segrega enzimas que van desdoblando los azúcares y transformándolos en miel, después de estas operaciones las abejas lo almacenan en las celdillas, pero todavía esta miel contiene un exceso de humedad, que la tiene que perder, por medio de unas corrientes de aire que producen las abejas ventiladoras, a esta operación se le llama proceso de maduración, y cuando la humedad es suficientemente baja para que no fermente, las abejas operculan la celdilla.

En este mismo periodo otras abejas se encargan de apisonar el polen que traen las abejas pecoreadoras en sus cestillas del polen, que las desprenden con ayuda de una de sus patas posteriores depositándolas en las celdillas, entonces las abejas receptoras se encargan de apisonarlo, con ayuda de la cabeza, para expulsar el aire que puede quedar entre la masa de polen, y posteriormente recubren estas celdillas con una ligera capa de miel para su mejor conservación.

Estas celdillas en las que almacenan el polen suelen tener diferentes coloraciones, debido a la flor que han visitado; estas celdillas no las llenan completamente.

Abejas limpiadoras o sanitarias

Son también abejas que se encuentran en el segundo periodo, siendo las encargadas de la limpieza de la colmena como arreglo de panales deteriorados, retirada de abejas muertas, larvas muertas, pequeños insectos y otros restos. Todos estos desechos los sitúan cerca de la piquera, recogiéndolos entre sus patas las abejas pecoreadoras cuando salen de la colmena, desprendiéndolo en vuelo lejos de la misma para evitar futuros problemas.

También estas abejas se dedican a la limpieza de otras abejas con sus patas, de polvo, polen y otras impurezas que pueden tener en su cuerpo.

Abejas de vigilancia o guardianas

Se encuentran también el segundo etapa de 10 a 21 días; la misión de estas abejas es hacer guardia en la piquera, patrullando un área en particular de la tabla de vuelo, examinando e identificando a todas las abejas que entran en la colmena.

Estos "exámenes" duran entre uno y tres segundos poniéndose en contacto con ellas a través de las antenas, reconociéndolas por el olor característico de su colmena, dejándolas pasar sin mayores problemas; por el contrario cuando son abejas que proceden de otra colonia, salvo si viene “cargadas” con alimento, entablan lucha con las invasoras hasta expulsarlas, llegándolas a matar si siguen insistiendo en entrar.

En la tercera etapa de los 21 días hasta la muerte

En este periodo se atrofian las glándulas cereras, y las abejas se convierten en abejas que realizan su trabajo en el exterior.

Abejas pecoreadoras

Son abejas que se encuentran en la tercera y última etapa, habiendo terminado todas las faenas en el interior de la colmena, estas abejas se convierten en pecoreadoras o sea trabajos como son la recolección de néctar, polen, agua y propóleos.

El primer día que salen de la colmena estas abejas dan unos vuelos de orientación alrededor de la colmena para situar la posición de la misma cuando regresan de la pecorea.

La vida en esta tercera etapa es relativamente corta sobre todo en los meses de primavera y verano, siendo solamente de 25 o 30 días, debido a la gran actividad y trabajo que están realizando. Por el contrario las que nacen al final del verano tienen una vida más larga, debido al poco desgaste que tienen, al salir muy poco de la colmena, estas suelen durar hasta los primeros vuelos que hacen al iniciarse la actividad pasado el invierno.

Para darnos una idea del trabajo tan agotador que realiza una pecoreadora acopiadora de néctar en plena actividad, esta tiene que visitar de 700 a 1500 flores para llenar su buche de néctar, realizando esta actividad una serie de veces al día, acarreando en cada viaje en su buche unos 30 mg. de néctar.

Las abejas pecoreadoras, aportarán el polen necesario para ir alimentando las larvas, en ocasiones algunas colmenas almacenan mayor cantidad de polen del que pueden necesitar, quedando como reservas en los panales Los propóleos los irán trayendo según las necesidades de la colmena, empleándolos para ir tapando grietas, ventilaciones innecesarias, pegar los cuadros en el interior de la colmena, para que estos queden bien sujetos, también emplean para recubrir o embalsamar algún que otro individuo que pueda introducirse en la colmena, y una vez que lo matan, no pudiendo sacarlo por su excesivo peso lo recubren completamente con una ligera capa de propóleos, para evitar su descomposición y no producirse olores en el interior de la colmena.

También se produce un aporte de agua que es realizado por abejas pecoreadoras que es demandado en cantidad diferente, atendiendo a la estación meteorológica y al estado fisiológico de las abejas.

Este aporte de agua compensa las pérdidas ocasionadas y tiene distintas utilidades: aporte de un alimento acuoso, mantenimiento del grado de humedad en la zona de cría, mantenimiento del equilibrio humedad – temperatura en el interior de la colmena, etc.

Control de Varróa Destructor mediante mejoramiento genético

LA GENÉTICA APÍCOLA A LA LUZ DE LAS LEYES DE MENDEL

Por: Orlando Valega , apicultor de “Apícola Don Guillermo”Correo: apicoladonguillermo@yahoo.com.ar 

ACOPLAMIENTOS MÚLTIPLES 

Cuando seleccionamos animales o plantas por lo general lo hacemos por las características individuales que estas presentan, ya sea por su belleza, performance, resistencia a las enfermedades, productividad, etc. En la abeja las características individuales dicen poco o nada. La abeja se comporta como un organismo social formando una colonia en la que conviven e interactúan individuos de distinto sexo y de cierto grado variable de parentesco. Algunos la consideran como una superfamilia integrada por varias subfamilias y otros como un superorganismo ya que este mantiene temperatura y humedad constante además de nutrirse cada individuo en forma mancomunada con los demás individuos de la colonia gracias a un mecanismo denominado trofalaxia, o intercambio de alimentos . Si la colonia pasa hambre pasan hambre todos sus integrantes por igual.
Una colonia está integrada por una REINA MADRE encargada de la multiplicación de los individuos. Esta mantiene in-situ las células germinativas masculinas y femeninas apareándose en edad muy temprana con varios machos (acoplamientos múltiples) de 10 a 17 zánganos, a los que les extirpa los órganos sexuales y retiene las células germinativas en un depósito llamado espermateca.

Ovoposita: 

a) Óvulos (haploides) de los que nacen machos normales, los ZÁNGANOS;
b) Huevos (diploides heterocigotas) de los que nacen hembras fértiles, las PRINCESAS y hembras estériles, las OBRERAS y
c) Huevos (diploides homocigotas) de los que nacen unos monstruitos medio machos y medio hembras, que son comidos antes del tercer día de nacidos por las obreras.
Las obreras integran varias subfamilias que tienen un padre y madre en común pero como el padre proviene del óvulo sin fecundar .de esta manera las obreras que pertenecen a la misma subfamilia, tienen tres cuartos de sus genes en común. Reciben gametos idénticos de su padre y, en promedio, gametos mitad-idénticos de su madre. 

Las obreras que pertenecen a diversas subfamilias tienen la misma madre pero diversos padres. Son medias hermanas y tienen un cuarto de sus genes en común. Los Zánganos son medio hermanos con las obreras y con la REINA
Esta gran familia o superorganismo no puede estudiarse por las características aisladas e individuales de uno de sus miembros, mas bien por las características que la misma en su conjunto refleja. Por lo tanto si los portadores de las características genéticas son las REINAS y los ZÁNGANOS juzgaríamos a la reina no por las características individuales de ella, sino por las características de la super-familia o super-organismo que esta compone y de los ZÁNGANOS sabemos que son medio hermanos de la reina.
Además de lo complicado que resulta, por las razones antedichas, la aplicación de las leyes de la genética a la apicultura, tenemos los inconvenientes derivados de la partenogénesis en las reinas; el acoplamiento múltiple; acoplamiento con zánganos del origen desconocido; el hecho de que cada zángano muere en el acto del acoplamiento y por lo tanto no se puede utilizar para otros acoplamientos como es posible en otros ámbitos productivos. Y no olvidemos recordar que la reina se aparea muy joven y por única vez, después por el resto de su vida utiliza los espermas acumulados en la espermateca.(*) Aunque la abeja está conforme a los leyes universales válidas de la genéticas según lo establecido por MENDEL, sin embargo manifiesta excepciones y particularidades de vital importancia. PARTENOGÉNESIS (MITOS SOBRE EL ZÁNGANO)
La partenogénesis (del idioma griego παρθένος parthenos = virgen + γένεσις genesis = generación) es una forma de reproducción asexual por hembras no fecundadas , que se da con cierta frecuencia en insectos, anfibios y reptiles . Fue Jan Dzierzon quien primero descubrió la partenogénesis en los zánganos. Puede también considerarse como reproducción asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto
Como se sabe, las hembras de las abejas -reinas y obreras- nacen de un huevo, que es la unión de un óvulo de la reina con un espermatozoide de uno de los 10 a 15 zánganos que se aparearon con esa reina. En tanto que los zánganos nacen de los óvulos de la reina, esto significa que la reina produce zánganos sin necesidad de aparearse. Esta particularidad del sistema reproductivo de las abejas se denominó PARTENOGENESIS en 1845 cuando Dzierzon describe por primera vez el fenómeno. En 1986 el brillante apicultor uruguayo Samuel de León del Río, lo rebautizó como TELIGENESIS, en su muy interesante libro "He aquí las abejas" (Editorial Hemisferio Sur), y nos ayudó a comprender que los zánganos de una colmena son medios hermanos de la reina que puso el óvulo de donde nacieron, y no sus hijos como la teoría de la partenogénesis establecía.
 Existen muchos mitos acerca del zángano. Siempre se afirmó que el zángano era hijo de la reina, cuando la realidad es que genéticamente es hermano de la reina, pues parte de una unidad biológica a la que mal se ha hecho en denominar huevo, ya que para que fuese un huevo debería contener la información genética de dos progenitores y en realidad es un óvulo formado a partir de una meiosis de las células de la reina.
Por esa razón es incorrecto decir que el zángano nace de un huevo infecundo porque en realidad ni es un huevo ni es infecundo. Podríamos llamarla MADRE HERMANA Para poder entender esto, puede citarse el caso de la mosca de la fruta o Ceratitis capitata. Esta mosca es combatida criando machos en cautiverio a los que se esteriliza en laboratorios para que luego al ser liberados fecunden a las hembras. Como los machos no tendrán semen al fecundar las hembras, éstas pondrán huevos que jamás incubarán por falta de uno de los gametos.
Si este mismo proceso se efectuara con las abejas y se esterilizaran los zánganos, ellas igualmente pondrían "huevos" que originarían machos.
Otro de los mitos existentes es el de afirmar que los zánganos serán todos iguales a su "madre hermana" cuando en realidad lo que sucede es lo contrario, pues la célula que origina al macho, ese óvulo hasta ahora llamado huevo infecundo, surge por una meiosis celular de la reina, es decir que de los 32 cromosomas apareados que forman el genoma de la reina sólo 16 pasarán al zángano.
EFECTOS DE LA PARTENOGÉNESIS
Aparte del hecho de que tenemos en el mejor de los casos, solamente un control limitado del acoplamiento de las reinas, es la partenogénesis el verdadero punto crítico en la crianza de la abeja. La partenogénesis anula, no solamente los procesos de crianza normales, también rompe todas nuestras nociones e hipótesis preconcebidas referentes a la herencia. Debido a la partenogénesis el zángano no tiene ningún padre sino solamente una madre “Madre Hermana”. Por otra parte él pierde su vida en el acto del acoplamiento y así deja de estar de servicio para los propósitos posteriores de la crianza. Por lo tanto no hay posibilidad en la abeja de acoplamientos entre el PADRE E HIJA, MADRE E HIJO (*), o HERMANO Y HERMANA. De máxima puede haber acoplamiento emparentado entre un HERMANASTRO Y UNA HERMANASTRA.
La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético.
Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. Otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. En nuestro cruce obtenemos una segregación en el descendiente femenino en la F1, en los zánganos solamente en la F2, pero aquí no hay después el mismo patrón que en otros tipos de crianzas donde no hay partenogénesis. Cruzando a individuos de la F1 entre sí mismos, MENDEL podía obtener la segregación clásica en la F2, (Fenotipo 3:1) de la cual se presentan las nuevas combinaciones de los genes que entonces se transmiten en una línea directa. Tales nuevas combinaciones son posibles en el caso de la abeja, pero como se ha observado ya, solamente de una manera del cruce giratorio debido a el hecho de la partenogénesis.
El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F 1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.
En las hembras fértiles se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos. En el zángano se produce la segregación recién en el segundo cruce o (F2)
Los zánganos nacen de un óvulo y tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas del óvulo que lo engendró.
Las abejas al igual que las reinas tienen dos GAMETOS y por eso pueden ser “puras de una raza” o “mestizas”. En casos excepcionales desovan!. Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS. Puede haber algún intercambio de genes por (“CROSSING-OVER”) o Sobrecruzamiento.
La espermateca de la REINA (local donde se quedan depositados vivos los espermatozoides de los zánganos) no tiene evidentemente, por lo tanto, la mínima influencia sobre su prole de zánganos (Ha no ser en sus hijas y nietas reinas). Sabedor de eso el apicultor o Genetista podrá programar nacimientos de zánganos aunque sus REINAS se hubieran fecundado con machos de otras razas. (*). Por eso una reina ITALIANA PURA aún fecundada por ZÁNGANOS AFRICANOS generará solamente ZÁNGANOS ITALIANOS. Si la reina fuera híbrida irá a producir simultáneamente dos razas diferentes de zánganos. Como ejemplo una Reina ITALIANA AFRICANIZADA irá a dar origen a la mitad de zánganos ITALIANOS (derivados del GAMETO “A )”y la otra mitad será de AFRICANOS (oriundos del GAMETO “B”). En mestizas es muy común encontrar un grupo de zánganos bien amarillos y otros bien oscuros
Por las Leyes de MENDEL son fácilmente recuperadas las RAZAS puras de entre las cruzas (mestizos). Esto se está haciendo hace más de 70 años en los Centros de Genética y sin que hayan ocurrido mayores complicaciones. Sobreestimar el SOBRECRUZAMENTO no explicaría porque después de tantos años de mestizajes en poblaciones cerrados y en constantes depuraciones no se quedó todo emparentado a tal punto que inviabilizase los desoves de aquellas reinas.

KK  x   K    -     KK x I      -           KI   x   K          -             KI     x     I

KK     KK   -    KI    KI     -            KK     Ik           -             KI          II

Primero           Segundo                    Tercero                            Cuarto

En el Gráfico de la izquierda (primero) todas las posibles PRINCESAS hijas serán puras de la RAZA CÁRNICA (“KK”). En el segundo una CARNICA PURA cruzada con un zángano ITALIANO da en F1 los mestizos CÁRNICOS ITALIANIZADOS
En la F2 cruzando el Híbrido KI con un zángano K (tercero) dará hijas de de la RAZA CÁRNICA Y otra vez un mestizo pero ahora el gameto del zángano esta del lado femenino IK dando un mestizo Italiano Carnicizado
En el de la derecha (cuarto)aparecen las ITALIANAS puras (“II”) y otra vez el híbrido invertido explicando como el gameto del zángano tiene segregación en la F2. Nadie puede negar esta Ley básica de MENDEL de que de los mestizos apareados reaparecen inmediatamente las RAZAS puras que les dieron el origen.
Es evidente que en BRASIL las APIS MELLÍFICA son africanas puras porque no hay abejas, reinas y zánganos europeos en los enjambres y ni los respectivos híbridos lo que sería una inevitabilidad científica; también tampoco existe la menor posibilidad aún usando las técnicas de la Inseminación Artificial de rescatar las razas antiguas pre-existentes a las africanas A. M. SCUTELLATA. De esto sólo puede ser explicada una conclusión lógica: las europeas y sus mestizas - las africanizadas - ya no existen y lo que hoy son, sí, solamente africanas puras (“AA”) cómo lo confirmó la cuenta de genes. Claudio Mikos
Es verdad que existe un concepto adicional: el del PEDIGRI. Las hijas del primer Gráfico podrían ser Pedigris si aquella MATRIZ (“KK – K”) tuviera un CERTIFICADO DE ORIGEN. En el caso de las CÁRNICAS (“KK”) y de las ITALIANAS (“II”) del Gráfico de la derecha a pesar de que sean tenidas cómo puras evidentemente no podrían ser calificadas como Pedigris. En el comercio de material genético como lo del ganado es usado el término “PO” (“PURO DE ORIGEN”) lo cual es cotizado por elevados precios. En el caso de las abejas es poco usual probablemente debido al hecho de que actualmente es muy difícil encontrar ejemplares sin que hayan sido mezclados en el pasado con otras razas. Hay además el detalle de que las reinas se aparean lejos de las colmenas y por eso en la mayoría de las veces fuera de cualquier control. Claudio Mikos 

KI x “K”..”I”
 “K” “ I” KK KI IK II

En la colmena mestiza de la Figura las reinas CÁRNICAS puras (“KK”) que nacieran pueden ser inseminadas con los zánganos ITALIANOS (“I”) nacidos en la misma colonia así como las ITALINAS puras (“II”) con los CÁRNICOS (“K”) sin que se presente ningún problema de parentesco. No se sabe por cuanto tiempo tal práctica podría ser mantenida sin complicaciones. En el caso de las MESTIZAS (“KI” y IK “”) no habría como hacer esto sin escapar de la consanguinidad que inviabilizaría un 50% del desove. Claudio Mikos 

Como curiosidad por veces hay – como ejemplo – mujeres negras con la piel totalmente negra a punto de que nadie pueda negar que ellas sean puras de la raza negra, sin embargo sus ojos son verde-claros! Las Leyes de MENDEL explican que entre los apareamientos de individuos mestizos ellas recuperaron su raza negra original y nuestros descubrimientos en el área de la genética explican que en el final se quedaron con algunos genes de los blancos. Obviamente no se podría decir que ellas sean “europeizadas” sólo por este detalle como lo hace la élite apícola nacional al afirmar que las abejas del BRASIL son “africanizadas”: están negando las evidencias de que son africanas puras. Claudio Mikos
 TENDENCIA AFRICANIZANTE

F0                          F1                      F2                          F3                 

KK x K    -          KK   x   A           KA  x   A             AA  x   A

KK  KK   -         KA      KA            KA      AA           AA      AA

En Sudamérica con la llegada de la abeja africana en muy poco tiempo esta ganó terreno y las abejas locales desaparecieron dando lugar a las africanas puras Apis Mellifica Scutellata . En el gráfico de arriba se ve como partiendo de una reina CÁRNICA pura cuando esta es fecundada por zánganos AFRICANOS en muy poco tiempo ya se tiene todo el colmenar de la raza Africana pura A M Scutellata Claudio Mikos
Para simplificar los Gráficos hicimos de cuenta que los zánganos eran sólo de una raza: o CÁRNICOS o AFRICANOS.
(“ F-0 “): Como se observa en el Gráfico de la izquierda el enjambre es CÁRNICO totalmente puro. Todas las abejas (“KK”) y las hijas PRINCESAS (“KK”) nacen puras de la raza CÁRNICA. Igualmente todos los zánganos allí creados son CÁRNICOS (“K”). Esta reina normalmente es importada o inseminada.
(“ F-1 ”): La colonia “F0” genera una hija de la “F2” (recuadro del centro). Está encabezada por una reina CÁRNICA PURA, pero que fue fecundada por zánganos AFRICANOS (“A”= a las A. M. SCUTELLATA). Aquí todas las futuras PRINCESAS y las abejas son y serán africanizadas, mestizas: CÁRNICAS AFRICANIZADAS (“KA”). Los zánganos aún son de la raza CÁRNICA (“K”). En este cambio de REINA MAESTRA ya está sufriendo la primera africanización porque la fecundación fue al natural - al aire libre - y con presencia de abejas africanas conjuntamente con sus zánganos en la región. La mansedumbre se mantiene prácticamente inalterada (“KA”): aún no nacen las obreras africanas puras (“AA”). Los GENES de las europeas en el aspecto de la mansedumbre son DOMINANTES en relación a los que responden por la agresividad de las africanas – RECESIVOS.
(“ F-2 “): El enjambre ya está encabezado por una REINA mestiza (nieta): CÁRNICA AFRICANIZADA (“KA”); es decir; a sólo un paso de la africanización total. En esta solamente el GAMETO “A ” de la reina es europeo, EL “B ” es africano y fue fecundada por zánganos africanos (“A” ). Como se ve en el recuadro de la derecha mitad de las obreras nacen mestizas igual a la madre (africanizadas: “KA”) y la otra son africanas puras (“AA”). En esta familia mitad de los zánganos será de la raza CÁRNICA (“K”) mientras la otra será AFRICANA (“A )”. En esta familia ya hay AGRESIVIDAD porque un 50% de las obreras nacen africanas puras “AA”. Solamente un 50% de las obreras aún tienen un GAMETO CÁRNICO (“KA”). Claudio Mikos
Hay fundamentalmente dos hechos que favorecen a las reinas africanas para tener ventajas en la propagación de la raza
1-- Las PRINCESAS africanas puras nacen un dia antes que las mestizas y cerca de dos antes que las europeas puras;
Como en los cambios y en las enjambrazones la que nace primero normalmente elimina las nuevas todavía en sus celdillas, las probabilidades de una nueva mestiza venir a defenderse son prácticamente nulas;
2- El Otro el es hecho de que algunas TRIBOS dejan nacer varias nuevas PRINCESAS e impiden que luchen entre si manteniéndolas separadas. Allí la primera que consiga ini­ciar la postura será la madre. En esta situación las africanas puras también tienen ventaja.
CRUZAS SIMPLES (Mestizajes)
 Se dice mucho sobre la creación de híbridos entre las abejas pero realmente las hibridaciones se producen al cruzar dos especies distintas como ocurre en la MULA hija de un caballo y el asno o burro. La mula tiene en denominado vigor híbrido pero es esteril, lo mismo ocurre con otro tipo de híbridos pero en las abejas lo que se cruza son subespecies o razas a veces hasta tribus diferentes de una misma raza y no híbridos como se quiere hacer creer. La cruza entre distintas especies de Apis, como la mellifica, dorsata, florea, cerana, etc no es viable.
Muy frecuentes son los mestizajes simples: el apicultor compra la REINA pura de una raza ya apareada con zánganos de la misma. Después crea las PRINCESAS y estas se aparean con los zánganos de otra raza de abejas existentes en la región. Es el caso típico de los criadores que importan las REINAS de Europa y las PRINCESAS-hijas se aparean con los zánganos africanos de las A. M. SCUTELLATA. Si el lado europeo tiene buenas características y también el africano resulta en un mestizo dócil, prolífico y altamente productivo.

CC x C CC x A 

CC CC CA CA 

CRUCES MÚLTIPLES O MULTIMESTIZAJES
La REINA MATRIZ es evidentemente de una única raza (es decir: pura) y con sus dos GAMETOS los más parejos posibles, sin embargo es fecundada con zánganos de otra. Así las princesas-hijas nacerán mestizas y después serán fecundadas por zánganos de una tercera.
El trabajo sería hecho en varias etapas:
En primer lugar habría que lograr que nazcan REINAS puras de alguna subespecie y como dijimos con los dos GAMETOS los más homogéneos posibles.
Para comenzar partiremos de abejas claras o que sus reinas hayan sido fecundado por zánganos claros (X) Ejemplo una Reina C1X y la cruzaremos con un zángano oscuro C2.

C1 X x C2 

C1 C2 XC2 

La XC2 se desecha ya que será clara amarillenta y estamos buscando abejas oscuras de carácter recesivos que la encontramos en la C1C2 que es evidentemente de raza pura.
Esta reina C1C2 es muestra Reina Pre-Matriz de raza pura y color oscuro. A esta Pre-Matriz la cruzamos con un zángano A. Mellifica Mellifica Mm1 o A.M. Intermissa C1C2 x Mm1
C1Mm1 C2Mm1
Estos híbridos C1Mm1 y C2Mm1 serán nuestas Reinas Matrices las que aparearemos con zánganos Africanos A. Mellifica Scutellata

C1Mm1 x Aa C2Mm1 x Aa 

C1Aa Mm1Aa C2Aa Mm1Aa 

Estas Reinas Matrices fecundadas con los zánganos africanos darán híbridos productivos y mansos ya que no se llegaría a las Africanas A. Mellifica Scutellata pura (AaAa)
Se entiende por cruza múltiple a la cruza de reinas, mestizas de dos razas puras, cruzadas con otra tercera raza pura. Además del ejemplo que vimos puede ser una cruza entre una reina Carnica/Italianizada con las Africanas Scutelatta (KI x A) Pueden ser las (ISmr x A)
PEDIGRÍ EN LAS ABEJAS
El máximo de expresión de una raza es un PEDIGRI.
El estudio del pedigrí es un concepto utilizado desde los tiempos remotos como método de pureza de raza, es un término que se refiere a la GENEALOGIA del animal, a su ascendencia biológica
La certificación de pedigrí reconoce a un animal como perteneciente a una RAZA que ha sido reconocida por su belleza, originalidad, performance, etc. y/o alguna característica deseable.
Un formato pedigrí es generalmente un diagrama estandardizado, demostrando simplemente una línea del padre y una de la madre a unos o más descendiente.
Debido a QUE los zánganos provienen de un óvulo, los pedigríes de la abeja son diferentes. (*)
(*)”Normalmente entre animales cada individuo tiene dos padres, cuatro abuelos, ocho bis-abuelos, dieciséis tártara-abuelos, etc., el número siempre doble de sus antepasados inmediatos. En el caso de la abeja el zángano tiene solo su madre, dos abuelos, tres bis-abuelos y solamente cinco tártara-abuelos. Las reinas y las obreras tienen dos padres, pero solamente tres abuelos, cinco bis-abuelos y ocho tártara-abuelos, es decir, solamente mitad del número según la regla general. Pero el zángano no tiene exactamente la mitad del número según la regla. Está claro de esto que el pedigrí de la abeja diferencia esencialmente al de otras formas de seres vivos. Es no sólo el pedigrí de ambos sexos diferente en lo que concierne al número de antepasados, sino que el zángano no tiene ni el padre ni hijos; él tiene solamente un abuelo y nietos. Además de esto el pedigrí de la abeja llega a ser aún más complicado debido a el acoplamiento múltiple” Hermano Adan.
 Para discutir correctamente un pedigrí de la abeja, dos términos deben ser definidos. Éstas son: Gameto y Segregación.
GAMETO:
En Biología, los gametos (del griego Gameto, cónyuge) son cada una de las células sexuales ... Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas .La hembra produce los óvulos y el macho los espermatozoides mitad de los cromosomas necesitados para producir a una abeja obrera a una reina.
SEGREGACIÓN:
Una de las maneras en que la meiosis produce variación genética, es a través de las diferentes formas que los cromosomas maternal y paternal son combinados en las células hijas. Sucede al clasificar al azar de los cromosomas apareados para producir gametos. En la mayoría de los animales, la segregación ocurre en los ovarios y en los testículos.
En las abejas, la segregación ocurre solamente en los ovarios de las reinas.
Por lo tanto, en las abejas, todos los nuevos gametos se originan de una reina. Decimos "nuevos" gametos porque los zánganos propagan solamente gametos existentes.
Los zánganos entonces tienen dos funciones reproductivas:
-Primero: Convierten y extienden el gameto femenino de la reina en cerca de 10 millones de gametos masculinos idénticos (espermas).
-En segundo lugar, sirven como vehículo para mover los gametos propagados a la reina (en el acto del acoplamiento).
En la reproducción de la abeja, entonces, la progenie femenina recibe un gameto de la reina que produjo el huevo y el otro gameto de otra reina (vía la conversión del zángano del gameto a una célula de la esperma).
Así, un pedigrí de la abeja contiene solamente a hembras y solamente las hembras (o las reinas) necesitan ser registradas. (Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer
COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO El comportamiento higiénico es probablemente el logro más acertado en la cría de abejas. Se estudia y se demuestra muy bien que es eficaz en el control de ser eficaz en Cría yesificada, Loque Americana, y Varroa

El comportamiento higiénico es controlado por dos genes. RECESIVOS Un gen permite que la obrera detecte y destape una célula que contenga la cría enferma. El otro gen hace que las obreras quitan la cría y la desechen. Es posible que una colmena contenga uno de estos genes y no el otro, en este caso la colmena no será higiénica. Es también posible que diversas abejas individuales tengan uno, pero no el otro gen.
Para que un rasgo recesivo sea expresado, una obrera necesita ser homocigótica para el gen. Homocigótico significa que consigue el mismo alelo de la madre y del padre. Heterocigótico significa que la abeja tiene uno de los alelos y así que es un portador, pero el rasgo no se expresa.
En este ejemplo estamos comenzando con una reina homocigótica para los rasgos higiénicos y acoplarla a los abejones no higiénicos. El descendiente no expresará el rasgo higiénico, sino que serán heterocigóticos pero serán portadores del rasgo. Es importante recordar que cuando usted se está ocupando de rasgos recesivos, estos no se evidencian en la primer generación F1 sino mas tarde en la segunda generación la F2.
Después de algunas generaciones de seleccionar las colonias que expresan el rasgo, puede llegar a ser fijo en la población. Entonces todas las abejas en esa población expresarán el rasgo. Hemos alcanzado este punto con la inseminación artificial y poblaciones cerradas.
¿CÓMO SE DETERMINA EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO? Hay varios métodos para determinar el índice de comportamiento higienico. El mas efectivo es por medio del nitrógeno líquido. Se congela una porción de un panal con cría operculada y luego se vuelve a colocar al mismo en la colonia para luego determinar el índice de celdillas vacíadas por las abejas.
También se puede cortar un trozo de panal y congelar en una nevera y luego injertar en el panal dentro de la colonia.
Y por último: el método mas práctico para un principiante consiste en utilizar un alfiler para matar la cría y después que esta es retirada por la abeja, evaluar la incidencia del comportamiento higiénico.
1) marcar una celda directamente sobre tres grupos de siete celdas nuevamente selladas. Utilice una pintura que seque rápido (e.g. papel líquido). También marque el cabezal del cuadro.
2) Mate a las veintiún larvas pinchándolas con un alfiler a través de los opérculos. Utilice el mismo agujero para pinchar la larva varias veces a diversos ángulos.
3) Veinticuatro horas más adelante cuente cuántas celdas se destapan y se limpian totalmente hacia fuera. Se considera a una colonia que retiró 19 larvas como 90% higiénica.
RESISTENCIA A LOS ÁCAROS TRAQUEALES Las abejas utilizan sus piernas medias para RETIRAR los ácaros lejos de su abertura traqueal. También se encuentra que el rasgo es controlado por los genes DOMINANTES. No se ha determinado si hay más de un gen implicado. En este ejemplo, asumiremos que hay apenas un gene que lo controla. Aquí diremos que estamos comenzando con un solo abejón que lleve el gene resistente.

Los rasgos dominantes son más fáciles de establecer en la población porque la primera generación expresará el rasgo (F1). El rasgo será expresado igualmente por las abejas que llevan el gen para el rasgo en uno o ambos de sus cromosomas . Usted preferiría criar solamente reinas homocigóticas para el rasgo. Pero no es fácil identificar los homocigotas de los heterocigotas. Por esta razón es mas difícil fijar un rasgo dominante en la población que un recesivo.
ABEJAS SMR  La “Reproducción Suprimida del ácaro” (SMR) es la última técnica que se está estudiando.  Hay gran expectativa de solucionar el gran problema que causa la varroa con esta técnica, pero es demasiado temprano para decir exactamente cómo y porqué actúa. Hay algo en esas abejas que llevan el rasgo que inhibe en los ácaros varroa su reproducción normal. Algunos de los ácaros no ponen ningún huevo. Otros ponen los huevos demasiado tarde en el ciclo . Y otros colocan solamente un huevo masculino. Otros son retirados de entre el capullo de la larva de la abeja y la pared de célula antes de que puedan poner huevos. Si todas formas del rasgo son el efecto de un factor o de varios siguen siendo una incógnita. También no sabemos cuántos genes están implicados. Afortunadamente, no es necesario saber todos estos detalles para seleccionar y para utilizar el rasgo.
El Dr. Harbo y el Dr. Harris han criado selectivamente las abejas para este rasgo al punto en que pocos y casi ningún ácaros se reproducen normalmente. Cruzando estas abejas innatas con las abejas de SMR encontraron que los efectos eran intermedios entre los dos tipos. Esto indica que el rasgo no es controlado ni por los genes dominantes ni por los recesivos, en realidad es ADITIVO. Esto significa simplemente que cuanto más de estos genes están presentes, mas se expresa el rasgo.

EL ADN MITOCONDRIAL Tradicionalmente, la taxonomía intraespecífica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 26 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus
caracteres morfométricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et al., 1997).
En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones. En general, es heredado por vía materna, sin recombinación. Por tanto, permite detectar con precisión los haplotipos extraños dentro de las poblaciones. Sólo la herencia materna del mtADN quedó comprobada en las abejas melíferas (MEUSEL y MORITZ, 1993) y, así, todas las obreras y todos los zánganos de una colonia comparten con la reina el mismo mtADN. Comisión Permanente de Biología Apícola ESTRUCTURA GENETICA DE LAS ABEJAS DE LA ISLA DE CRETA (GRECIA)P. HARIZANIS, Maria BOUGA Laboratorio de sericicultura – apicultura, Universidad agrícola de Atenas, 75, Iera Odos, 118 55, Atenas, GRECIA
Las mitocondrias son los pequeños organelos que se encuentran en cada célula viva. Las mitocondrias son esenciales para la producción de energía, están presentes en el citoplasma de las células y - lo que es relevante aquí - poseen su propio ADN. son los qué hacen posible la respiración. Liberan energía quemando azúcar con el oxigeno.
La cosa importante a saber sobre las mitocondrias es que se reproducen por separado del resto de la célula. Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundación del óvulo por el espermatozoide, sólo el núcleo del espermatozoide logra penetrar el óvulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del óvulo, es decir de la madre. Cuando las células se dividen, las mitocondrias se dividen en el mismo tiempo. Contienen una cantidad pequeña de ADN, pero este ADN permanece separado del núcleo. Las mitocondrias están presentes en los óvulos cuando se forman. Pero cuando el esperma se une con el núcleo en la fertilización para crear una nueva combinación genética, las mitocondrias permanecen sin cambiar. Consiguen permanecer de generación en generación a través de los huevos sin su ADN, que es afectada siempre por los espermas. Son transmitidos solamente a través de sus madres, y su ADN en ellas cambia solamente muy lentamente por mutaciones ocasionales.
Una gran cantidad de mitocondria se encuentran en la cola del esperma, la que aporta la energía, cual un motor, que permite nadar al esperma hacia el óvulo. Sin embargo, cuando el esperma entra en el huevo durante la fertilización, la cola se cae, quitando las mitocondrias del padre
A partir del estudio del ADN mitocondrial se puede conocer el linaje de la abeja y diferenciar un tipo de abeja de otro. Es la forma en que se logran distinguir las abejas africanas de las europeas.
LAS MUTACIONES.- Las mutaciones son cambios que se producen en la duplicación de los genes.- Una vez mutado un gen a una nueva forma, la misma es estable y sin mayor tendencia a mutar.
Las mutaciones cromósicas causan cambios visibles en la estructura del cromosoma. Pueden ser:
1.- por delección: falta de un segmento del cromosoma
2.- por duplicación: cuando un segmento está representados dos veces
3.- por traslocación: cuando un segmento cromosómico puede ser traslocado sobre un nuevo cromosoma
4.-por inversión: cuando un segmento cromosómico se adhiere al otro extremo del mismo cromosoma.
a b c d e f    normal
a b d e f    supresión (segmento c)
a b c c d e f    duplicación (segmento c)
a e d c b f    inversión (segmento b-e)
 Las mutaciones de genes suelen depender de errores en el apareamiento de las bases en el proceso de la duplicación. El D.N.A. modificado será transcrito y producirá A.R.N. m alterado, el cual será descifrado con un aminoácido diferente del normal. Lo anterior producirá proteínas alteradas.
 Las mutaciones del gen pueden deberse a la acción de rayos X, rayos gamma, rayos cósmicos, rayos ultravioletas.
Algunos genes (puntos calientes) son más suceptibles que otros de las mutaciones.
A nivel molecular una mutación es una alteración de la secuencia de las bases púricas o pirimídicas en las cadenas del ácido nucleico.
Más de 30 mutaciones visibles específicas se han descrito en abejas, y un número éstos son mantenidos por los laboratorios de investigación. Generalmente, estas mutaciones producen un efecto llamativo, y a sus descubridores ha observado a la mayoría fácilmente. Muchas otras mutaciones pudieron ocurrir en las abejas que también hacen cambios sutiles todavía ser observadas. Las mutaciones sabidas afectan el color, la forma, y la presencia de ojos, el color y la pilosidad de cuerpos, la forma y tamaño de alas, y del comportamiento.
Probablemente debido a su aspecto distintivo, la mayoría de los mutantes de la abeja hasta el momento recogidos tenían variaciones en el color de ojos.
Además de contribuir al trabajo sobre la bioquímica del pigmento del ojo, los mutantes se han utilizado como herramientas para investigar una variedad de otros interrogantes. La resistencia al Loque americano, determinación de sexo, actividad de la polinización, tecnología de la fertilización, almacenaje de la esperma, dinámica de la población, longevidad, Debido a esta utilidad y de otros usos potenciales, es deseable que la comunidad científica mantenga un número de mutaciones. Las mutaciones nuevamente descubiertas pueden tener usos especiales en la ciencia; por lo tanto, los apicultores podrían ayudar informando sobre las nuevas mutaciones que observan a un laboratorio de investigación.
La mayoría de las mutaciones son recesivas. Las mutaciones, por lo tanto, son a menudo observadas primero en los zánganos, porque los zánganos son haploides y no enmascaran genes recesivos. Una mutación puede ocurrir en un solo zángano en una colonia o en muchos zánganos.

Esta variación del color del ojo cambia de amarillo ligero en un cierto plazo a rojo oscuro
Un gen recesivo produce ojos blancos. Las abejas de ojos blancos se comportan normalmente pero demoran en tomar su primer vuelo y cuando salen de la colmena vuelan en círculos, ellas nunca vuelve a la colmena.

Si la madre y el padre contribuyen un gen blanco del ojo, las obreras y las reinas nacen con ojos blancos
Combinaciones posibles de las abejas con ojos blancos